Силиконовый короед состав: Силиконовая декоративная штукатурка Короед фасадная для наружных работ

Содержание

Силиконовая декоративная штукатурка Короед фасадная для наружных работ

Повышенная паропроницаемость для особо ответственных работ

Материал отлично выдерживает воздействие окружающей среды в течение 10-12 лет. Высокая паропроницаемость полученного покрытия позволяет использовать силиконовый короед с фиброволокном  для отделки ответственных участков при фасадных работах на объектах бизнеса, частных домах и общественных учреждениях.

Гидрофобный, паропроницаемый

Специальные силиконовые добавки в составе придают поверхности особое свойство гидрофобности. За счет этого материал обладает высокими показателями паропроницаемости, при этом сохраняя высокую стойкость с механическим воздействиям и влаге. При попадании жидкости на поверхность, она не проникает внутрь, а стекает по поверхности, при этом сам материал отлично «дышит».

Экологически безопасный

Материал на водной основе, абсолютно не токсичен. Не несет никакого вреда здоровью работников, и людей которые будут находиться в помещении. При попадании на кожу или слизистые оболочки не вызывает раздражений и легко смывается водой (за исключением индивидуальной аллергической реакции).

Способы оплаты

  1. Наличный расчет
  2. Безналичный расчет
  3. Перевод на банковскую карту

После оформления заказа в инернет-магазине с Вами свяжется менеджер для подтверждения заказа и обсуждения способа оплаты.

Новое в линейке декоративных штукатурок

Уважаемые партнеры! Мы рады сообщить вам о расширении линейки декоративных штукатурок. Теперь мы производим силиконовые декоративные покрытия: короед, микрофактурное, среднефактурное и крупнофактурное . Одновременно продолжается развитие бюджетн..

Какую штукатурку использовать для внутренней отделки стен?

В ассортименте компании ODISSEY™ можно выбрать:

Интерьерные штукатурки с последующей покраской в нужный цвет. Недорогой материал белого цвета создает структуру, а наносимая сверху краска придает поверхности цвет и стойкость к истиранию, влаг..

Фактурные краски и штукатурки — фасовка 15 кг

Изменилась фасовка декоративных штукатурок. Теперь вместо пакета — удобное пластиковое ведро объемом 15 кг. Данная фасовка позволяет компактно складировать продукцию в европаллеты по 44 шт. (660 кг), а так&nbs..

Расширение ассортимента декоративных штукатурок

С февраля 2008 года мы предлагаем расширенный ассортимент декоративных штукатурок для внутренней отделки и фасадных декоративных штукатурок. Подробнее можно ознакомиться на соответствующих страницах.
..

Новинка – декоративная штукатурка «Короед»

Ассортимент сайта пополнился новой линейкой товаров – декоративная штукатурка «Короед». Материал легко узнать по своеобразному внешнему виду – сглаженная поверхность с глубокими «проточинами». Их рисунок можно регу..

Пример расчета декоративной штукатурки «Короед»

Необходимо произвести отделку фасада указанного дома декоративной штукатуркой «Короед». Дом с размерами 11,3м х 12,8м х 8,60м. Общая площадь фасада, за вычетом окон и дверей, составляет 395 м2.

Производим расче..

Особенности применения декоративной штукатурки

Самым главным преимуществом декоративной штукатурки является ее эксклюзивность. В отличие от краски и обоев, декоративная штукатурка гарантирует индивидуальность и неповторимость фасада или интерьера. Создав рисунок и фа..

Штукатурка Короед — 37 фото фактуры

Штукатурка Короед — это стильный и современный отделочный материал для декора интерьеров и фасадов зданий. За счет содержания мелких шариков наполнителя в составе, на поверхности штукатурки остаются бороздки, образующие неповторимый рисунок. Име..

Силиконовая штукатурка для фасада

Силиконовая штукатурка по своему качеству и внешнему виду совсем не уступает традиционным растворам. Более того, она имеет все необходимые показатели прочности и придает фасаду внешнюю привлекательность. Вещество является универсальным и используется для разного вида отделки.

В чем преимущество такого строительного материала:

  • Составы, в основе, которых содержится силикон, отличаются хорошей прочностью и привлекательным внешним видом;
  • Подходит наружной отделке;
  • Отличается высокими эксплуатационными качествами;
  • Имеет необходимую прочность и эластичность;
  • Защищает фасад от воздействия агрессивной окружающей среды.

Виды фасадной штукатурки

В зависимости от того, какие компоненты входят в состав отделочного вещества, она разделяется на виды:

  • Самой дешевой является минеральная или полимерная. С помощью данного отделочного раствора получается прочное покрытие, что обеспечивает цемент, входящий в состав. Силиконовая фасадная штукатурка отзывы имеет очень хорошие, и пользуется большой популярностью. Фасад получается «дышащим», и обеспечивает качественную теплоизоляцию, используют минеральную вату либо пенополистирол.
  • Если в состав отделки входит акриловая смола, то это акриловая. Она отличается эластичностью и устойчива к температурным перепадам. Цвет такого фасада не будет меняться под воздействием солнечных лучей.
  • Самой прочной считается силикатная штукатурка. Она отличается выносливостью к механическим повреждениям. Поверхность фасада, отделанного этим раствором можно мыть, и прекрасно сохраняет свой внешний вид.
  • Отделка, в основе которой находятся силикатные вещества, устойчива к воздействию окружающей среды, не деформируется и не подвергается загрязнению. Срок эксплуатации у такого строительного раствора самый долгий из всех видов. Чаще всего, такой вид сырья отличается высокой стоимостью по сравнению с остальными видами отделочных стройматериалов.

Чем отличается силиконовая штукатурка для фасада

В первую очередь силиконовая штукатурка для фасада имеет несколько типов. Самыми популярными являются следующие:

  • Силиконовая штукатурка короед отличается своим дизайном. Поверхность такого фасада будет иметь бороздки, которые располагаются вертикально или горизонтально. Они напоминаются небольшие каналы, которые сделали небольшие жучки в коре. Чтобы выровнять поверхность используют пластиковый полуторок или специальную терку.
  • Силикатно-силиконовая декоративная штукатурка «шуба» отличается слоем, имеющим шероховатую поверхность;
  • Штукатурка шуба декор силиконовый имеет очень интересный вид фактуры. При нанесении стена получается шероховатой и объемной. Работы выполняют отделочной смесью, отличающейся размером фракций от 1,5 и до 2,5 мм. Составы с меньшими фракциями используются для внутренней отделки.

Конечный вид выполненной работы будет непохож  на работу во время нанесения сырья и выполнения затирки.

Силиконовая декоративная штукатурка отличается удобством использования. Чаще всего она поступает в продажу полностью готовая. Ее не нужно предварительно подготавливать к предстоящей эксплуатации.

Состав силиконовой штукатурки

В составе отделки содержатся силиконовые смолы, которые являются основным компонентом. По сравнению с акриловыми смесями она имеет большую степень эластичности. Она прекрасно тянется.

На поверхности такого фасада риск появления трещин минимален. Она подходит в качестве отделки деревянного здания. В том случае, если нужно получить определенную цветовую гамму. Получить нужный оттенок можно с помощью колера. Поверхность дома не нуждается в дополнительном уходе. Любой отделочный раствор для внешних работ имеет важные пылеотталкивающие свойства.

Использование отделочного сырья на основе смол, имеет ряд преимуществ. Важным преимуществом, которым обладает силиконовая фасадная штукатурка, является удивительная долговечность. Она не только не покрывается слоем грязи и устойчива к дождю и снегу и не выцветает на солнце. На стенах не образуется грибок и плесень. Кроме того, она не имеет никакого запаха.

Можно ли красить силиконовой краской силикатную штукатурку

Некоторые разновидности растворов на основе смол в дополнительном окрашивании не нуждаются, поскольку доводятся с помощью колера до нужной цветовой гаммы.

Благодаря своим уникальным свойствам, раствор подходит к использованию на любых основаниях, имеет способность прекрасно растягиваться и обладает отличной прочностью. При обработке фасада ее часто наносят на другие типы силиконовых шпаклевок. Их используют устранения трещин и дефектов.

Данное отделочное сырье полностью пожаробезопасно и совершенно нетоксично. В составе строительного вещества могут быть разные красящие компоненты, которые способствуют изменению ее цвета.

Силиконовая штукатурка для внутренних работ имеет следующие особенности и качества:

  • При качественном нанесении минимальный срок эксплуатации будет составлять 20 лет, причем независимо от погодных условий. Она не теряет привлекательного внешнего вида. Собственно говоря, такие растворы на основе смол, будут сохраняться на стенах дома до тех пор, пока она не надоест владельцам дома.
  • Паропроницаемость сырья на максимальном уровне, что позволяет обеспечить нормальную атмосферу в помещениях. На стенах не образуется конденсат, приводящий к образованию грибка и плесени.
  • Хорошая эластичность обеспечивает ей возможность приспособиться к любым условиям эксплуатации. Она не будет терять свою целостность, которые часто связаны с процессом усадки дома.
  • Раствор имеет антистатичные свойства, которые не позволяют оседать загрязнениям на поверхности стен. Если дом находится рядом с оживленной трассой, то это замечательный вариант отделки.

Итак, в зависимость от дизайна внешнего вида дома, можно выбрать практически любую текстуру и цвет отделочного сырья. Он обеспечивает качественную теплоизоляцию, и не только украшает дом, но и поддерживает комфортную атмосферу внутри.

Почему стоит выбирать именно такой вид отделки на силиконовой основе? Смесь на основе смол и их производных имеет все качества других строительных материалов, которые применяются при отделке наружных стен здания. Они позволяют сочетать утепление фасада и внутренних помещений дома с декоративной отделкой. Как и минеральная смесь, строительный материал на основе силикона, устойчив к высоким температурам и не горюч.

Какой тип смеси лучше акриловый или силиконовый

Акриловый раствор устойчив к перепадам температуры, отлично сочетается с разными строительными материалами. Смесь на основе смол является уникальным сырьем. Что и объясняет не слишком низкую цену.

Силикатно-силиконовая штукатурка также сочетает качества растворов на силикатной и силиконовой основе. Зарекомендовала себя с отличной стороны, так как обладает паропроницаемостью и слабым поглощением воды. Кроме того, она не пачкается, и не поражается грибками, плесенью. Такими видами растворов выполняют внутренние и наружные работы. Прекрасно ложится на бетонные стены, и на другие типы отделки. С помощью колера можно добиться нужного цвета отделочного материала.

Силиконовая фасадная штукатурка для наружных работ имеет несколько видов:

  • Так, силиконовая штукатурка короед, подходит для отделки фасада, для утепления которого использовался пенопласт. Ее часто наносят в виде утеплителя;
  • Силикатно-силиконовая штукатурка вебер имеет универсальное назначение, она отличается гидрофобными свойствами и имеет декоративную поверхность. Наносится на фасад она тонким слоем. Может использоваться при отделке разного типа проемов.
  • Силиконовая штукатурка baumit silikontop – наносится тонким слоем и поступает на продажу в пастообразном состоянии. Отличается декоративностью и имеет разную текстуру. Наносят ее разными способами. Отлично сочетается с пенополистиролом, каменной ватой, и пробковым деревом.

Фасадная силиконовая штукатурка: технология нанесения

Существует несколько методов нанесения фасадной отделки, это может быть ручной способ, или с помощью специальных машин.

Перед тем как нанести состав, силиконовая декоративная штукатурка для фасада перемешивается до однородной консистенции. Слой отделочного материала должен быть не толще, чем зерно наполнителя, входящий в его состав. Нередко используются силиконовые трафареты для штукатурки, которые позволяют добиться интересного дизайнерского решения.

CT175 Декоративная силикатно-силиконовая штукатурка «короед» 2,0 мм, 25 кг

Область применения

Декоративные штукатурки CT 174 и CT 175 предназначены для изготовления тонкослойных декоративных покрытий с зернистой и бороздчатой фактурой на бетоне, цементных и гипсовых штукатурках, гипсокартоне, древесностружечных плитах и т.д. внутри и снаружи зданий. Рекомендованы для систем фасадных теплоизоляционных композиционных (СФТК) с теплоизоляционным слоем из пенополистирольных
(Ceresit EPS) и минераловатных (Ceresit WM) плит.

Соединяют в себе достоинства силикатных и силиконовых штукатурок и характеризуются высокой паропроницаемостью, стойкостью к загрязнению и грибкам, низким водопоглощением. Выпускаются в виде базы и подлежат обязательной колеровке в соответствии с каталогами цветов Ceresit «Палитра Природы»,
NCS, RAL или другими колеровочными системами. Эталонами цветов коллекции «Палитра Природы» для колеровки штукатурок являются цвета из альбома «Декоративные штукатурки, Издание 2017» том 1 и 2. Возможен подбор цвета по образцу заказчика.

Подготовка основания

Основание должно отвечать требованиям СП 71.13330.2017, быть ровным, сухим, достаточно прочным, очищенным
от пыли, высолов, известкового налета, жиров и других загрязнений. Непрочные участки основания следует удалить.
Неровности основания не должны превышать размер зерна декоративной штукатурки. Для выравнивания основания используют смеси CT 24, СТ 24 Light или CT 29 не менее чем за 3 суток до нанесения покрытия. Для улучшения
эксплуатационных свойств и удобства нанесения покрытия основание рекомендуется обработать грунтовкой CT 16.

При внутренних и наружных работах:

Бетон (возраст не менее 3 месяцев, влажность не более 4%), цементно-известковые и цементно-песчаные штукатурки (возраст не менее 28 дней, влажность не более 4%), основания из смесей CT 24, СТ 24 Light CT 29, CT 190 и CT 85 (возраст не менее 3 дней) обработать грунтовкой CT 16. Сильно впитывающие, отмарывающие и пылящие основания обработать грунтовкой CT 17, а после высыхания — грунтовкой СТ 16.

При внутренних работах:

Гипсовые штукатурки (влажность не более1%), ДСП, гипсоволокнистые и гипсокартонные листы обработать грунтовкой CT 17, а после высыхания — грунтовкой СТ 16. Масляные, клеевые, известковые, отслаивающиеся акриловые малярные покрытия следует удалить. Акриловые малярные покрытия с хорошей адгезией к основанию зашероховать грубой наждачной бумагой и обработать грунтовкой CT 16.

Выполнение работ:

Перед применением тщательно перемешать штукатурку в заводской таре. При необходимости, довести штукатурку
до нужной консистенции можно, добавив в нее небольшое количество воды (до 150 мл на 25 кг ) и перемешав. Из-
быток воды может сделать применение штукатурки невозможным! Штукатурку наносят на основание теркой из нержавеющей
стали, которую держат под углом 60° к поверхности. Толщина слоя должна соответствовать размеру зерна заполнителя. Спустя некоторое время, когда материал перестанет прилипать к инструменту, формируют фактуру покрытия при помощи пластиковой терки, которую держат строго параллельно поверхности. Фактуру формируют легкими скользящими движениями, избегая нажима на штукатурный слой. «Камешковую» фактуру формируют мелкими круговыми движениями терки, направленными в одну сторону, как правило, против часовой стрелки. Фактуру «короед» формируют поступательными движениями. В зависимости от траектории движения можно получить горизонтальные, вертикальные, круговые или перекрестные борозды. Для получения требуемой фактуры необходимо как можно чаще очищать рабочую поверхность терки от излишков материала, не возвращая их обратно в емкость. Нельзя очищать или смачивать рабочую поверхность терки водой! При необходимости прервать работу, вдоль линии, где нужно закончить штукатурный слой, приклеивают малярную ленту, наносят штукатурку с заходом на ленту, формируют фактуру и сразу же удаляют ленту. Штукатурное покрытие можно обновить силикатной краской CT 54 или силиконовой краской CT 48. Свежие остатки штукатурки могут быть удалены водой, засохшие — только механически.

Срок хранения

В сухих условиях, в оригинальной неповрежденной и герметичной упаковке, при температуре от +5 до +40°С — не более
24 месяцев со дня изготовления. Предохранять от замораживания! При хранении возможно расслаивание продукта, которое
легко устраняется при перемешивании. Не до конца выработанный продукт держать в плотно закрытой таре и использовать
по возможности быстрее!

Упаковка

Декоративные штукатурки CT174 и CT175 поставляютсяв пластиковых ведрах по 25 кг.

Технические характеристики

Состав ceresit CT174 и CT175: водная дисперсия силикатов калия и силиконов с минеральными наполнителями и пигментами
Цвет: белый
Плотность: 1,73 ± 0,1 кг/дм 3

Температура применения:

Температура транспартировки:

от +5 до +30°С

от +5 до +40°С

Время высыхания до степени 3:

Устойчивость к дождю:

не более 5 часов

от 24 до 48 часовв зависимости от температурыивлажности

Адгезия к бетону: не менее 1 МПа
Морозостойкость затвердевшего раствора: не менее 100 циклов (F100)
Температура эксплуатации: от –50 до +70°C
Группа горючести:

Г1 (ГОСТ 30244-94)

В1 (ГОСТ 30402-96)

Д2 (ГОСТ 12.1.044-89)

Т1 (ГОСТ 12. 1.044-89)

Морозостойкость
контактной зоны:

≥ 100 циклов, F100

Водопоглощение:

≤ 15%

Коэффициент
водопоглощения:

≤ 0,1 кг/(м 2 ⋅час 0,5 )

Водопоглощение:

класс W3 по ГОСТ 33352
СТ174 (1,5 мм) W ок. 0,07 кг/м 2 ⋅ ч 0,5
СТ174 (2,0 мм) W ок. 0,05 кг/м 2 ⋅ ч 0,5
СТ175 (2,5 мм) W ок. 0,04 кг/м 2 ⋅ ч 0,5

Коэффициент
паропроницаемости:

≥ 0,035 мг/(м⋅ч⋅Па), класс 2

Паропроницаемость:

класс V1 по ГОСТ 33355

СТ 174 (1,5 мм) S d ок. 0,13 м
СТ 174 (2,0 мм) S d ок. 0,12 м
СТ 175 (2,0 мм) S d ок. 0,11 м

Стойкость к ударным
воздействиям:

≥ 7 Дж

Группа горючести:

Г1 (слабогорючая)

Расход

CT174

СТ174

СТ175

зерно 1,5 мм 2,5 кг/м 2
зерно 2,0 мм 3,4–3,7 кг/м 2
зерно 2,0 мм ок. 2,7 кг/м 2

основные виды фактуры, технология нанесения

Содержание:

  1. Виды
  2. Характеристики силиконовой фасадной штукатурки
  3. Требования к штукатурным материалам

Человек всегда стремится к прекрасному, поэтому, гуляя по улице, обращает внимание на внешний дизайн построек.Дизайн и качество отделки фасадов могут многое рассказать о владельце дома. К примеру, о его благополучном финансовом положении может рассказать силиконовая фасадная штукатурка.

Именно поэтому отделка фасада является основной задачей и ей уделяют огромное внимание. Фасад дома можно сделать красивым, причем различными способами. Для этого используется экобонд, сайдинг, плитка из мрамора, но самым востребованным в наши дни можно назвать силиконовое покрытие.

Виды

Фасадная штукатурка по добротности и красоте ничем не проигрывает другим отделочным материалам, а вот стоимость ее очень часто может быть дешевле других покрытий.

В зависимости от основного состава, она бывает:

  1. Минеральная, или полимерная. Цена такого варианта не очень высокая и рассчитана на потребителя с любым кошельком, но качество покрытия самое крепкое из-за содержания цемента как связывающего вещества. У данного вида наблюдается хорошая паропроницаемость, а это значит, что она может «дышать». Если требуется сделать теплоизоляцию, то можно задействовать базальтовую вату или пенополистирол.
  2. Акриловая. Сделана на основе акриловой смолы. Она эластична и способствует устойчивости к перепадам воздушных температур, а также не выгорает на солнце. Прекрасно подходит для использования в климате с повышенной влажностью.
  3. Силикатная. Основные свойства — отличная выносливость к деформированию и трещинам. Силикатный вариант моется и сохраняет первозданность на долгие годы.
  4. Силиконовая. Отталкивает воду, эластичная, устойчивая к действию среды обитания, деформированию и загрязнениям. Срок службы — самый длительный из всех штукатурок. Цены разнообразные, но неизменно высокие, по сравнению со стоимостью остальных видов.

Фасадная штукатурка предлагается разной структуры, которая напрямую зависит от диаметра зерна: короед, с камешками, мозаика. Фактура покрытиям придается при помощи терки или валика из губки.

Характеристики силиконовой фасадной штукатурки

Цена такого покрытия довольно высокая (самый дорогой вариант), поскольку силиконовая основа состава позволяет добавлять любые, самые мелкие частички наполнителя. За пример можно взять кварцевый песок. Если его добавить, то силиконовая фасадная штукатурка создаст эффект фасада из природного камня.

Такой вид покрытия состоит в основном из силиконовой смолы. Этот вариант подойдет тем, кто решил оштукатурить фасад навсегда или надолго. При своей долговечности покрытие отлично очищается от грязи и отталкивает воду, пропускает пар.

Она имеет свои плюсы:

  1. Цвет не выгорает при прямых солнечных лучах.
  2. Яркость окраски сохраняется надолго.
  3. Покрытие из данного вида материала не боится плесени и грибков.

Вот именно поэтому, несмотря на то что цена довольно высока, данный материал стал королем отделки фасада, если дом находится возле оживленной автострады. Также ее можно применять и внутри зданий, она создает идеальный микроклимат.

Особенности силиконовой штукатурки заключаются в том, что она не поддается растрескиванию от перепадов температур, поэтому использовать ее можно в любых климатических поясах страны.

Она не набирает влагу в стене, поддается равномерному окрашиванию, ее можно использовать в сочетании с утеплением минеральной ватой.

Если говорить, какие минусы имеет данный материал, то он у него один — высокая цена. Но хотя цена высокая, лучше заплатить один раз и избавиться от проблем надолго, чем платить за демонтаж, потом за монтаж теплоизоляции дома, а потом еще за покрытие и покраску — в итоге цена все равно окажется довольно высокой.

Правила нанесения

Перед оштукатуриванием следует поинтересоваться, какова цена данной работы. Это обязательно нужно сделать, чтобы рассчитать свои финансовые возможности.

В наши дни вместо простой штукатурки используют теплоизоляцию фасадов. Это значит, что к фасаду, с помощью дюбелей-зонтиков и специальной сухой клеевой смеси, прикрепляется утепляющий материал, то есть базальтовая вата, дальше идет армированная сетка.

Облицовочным слоем является фасадная штукатурка. Ее использование очень простое, при этом она отлично защитит дом от сырости, но даст возможность проходить воздуху.

Для того чтобы получить разнообразие структуры на поверхности, используют разные наполнители и способы обработки нанесенного материала.

Штукатурка с особыми наполнителями способна повысить и звукоизоляцию строения.

Цена для такой качественной штукатурки приемлема, но все-таки высокая.

Вид силиконовой штукатурки следует выбирать, опираясь на особенности фасада, а также финансовые возможности.

Чаще всего используют шероховатые и рустикальные структуры.

Для воспроизведения шероховатой структуры нанесенная штукатурка затирается движениями рук по кругу. Если больше нравится рустикальная фактура, то движения терки должны быть произвольные и по кругу.

Если требуется фактура песчаника, то применяют минеральную штукатурку с минеральными и кварцевыми наполнителями, фракцией до одного миллиметра. С помощью мелкой крошки фасадная структура становится похожей на камень.

Если не требуется нанесение теплоизоляции, то первый этап подготовительный. Нужно снять старую и ненужную штукатурку, если имеется, конечно.

Если стены построены из кирпича, или блока, или камня, следует расчистить швы приблизительно на один сантиметр.

Для увеличения сцепки фасада со штукатуркой делаются деформационные швы, они предотвращают растрескивание.

Стены обеспыливаются и увлажняются специальной грунтовкой. Материал продается в ведрах, уже готовый к использованию. Но перед началом работы следует внимательно прочитать инструкцию на таре, возможно, придется добавить еще какие-то компоненты.

Штукатурка на стены наносится шпателем вручную, или методом разбрызга, специальным автоматом. Все это требует навыков и опыта работы, так как на стену следует нанести такое количество, которое необходимо. Перерасход силиконовой штукатурки, когда цена на нее совсем немаленькая, может выйти в копеечку.

Если наносить силиконовую штукатурку на фасад самому, то следует уделить внимание некоторым деталям.

Нельзя накладывать материал на недавно отстроенные стены, следует дать дому выстояться, иначе при усадке штукатурка может дать трещины.

Затирать и придавать структуру следует, пока штукатурка не подсохла. Если она успела схватиться, то структурировать ее не получится.

Объем толщины минимального слоя должен зависеть от фракции, то есть размера наполнителя. Чем крупнее наполнитель, тем толще слой штукатурки, чем наполнитель мельче, тем слой тоньше.

Затирается такое покрытие теркой деревянной или алюминиевой, на которую закреплен пенопласт. Прижимают терку всей поверхностью и делают движения по кругу или вертикально рукой.

Требования к штукатурным материалам

Самым основным требованием к штукатурным материалам является их надежность и привлекательный вид. Силиконовая штукатурка отвечает данным требованиям благодаря таким своим качествам, как:

  1. Водонепроницаемость. Дом всегда будет выглядеть хорошо, несмотря на погодные условия, снег, дождь, град. Влага не проникнет вовнутрь дома.
  2. Устойчивость к перемене температуры. Это плюс для зданий, которые расположены в зонах с большой температурной разницей.
  3. Жесткость. Выдерживает разные механические нагрузки и воздействия.
  4. Паропроницаемость. Не ссыхается, воздух свободно перемещается через штукатурку, благодаря чему сохраняется первоначальная структура.
  5. Звуковая изоляция. Штукатурка не позволит проникнуть лишнему шуму в помещение. Очень выгодно, когда есть маленькие дети.
  6. Цветовое и текстурное изобилие.
  7. Простота монтажа.

Это основные сведения о таком популярном сегодня материале, как силиконовая фасадная штукатурка.

Штукатурка Ceresit CT 175 силикатно-силиконовая «короед» 25 кг

Ceresit CT 175 тонкослойная декоративная силикатно-силиконовая штукатурка. При нанесении покрытие имеет бороздчатую структуру как бы изъеденную короедом. Подходит для бетонных, цементных, гипсокартонных оснований, а также плит из древесной стружки. Предназначена как для интерьерной отделки, так и для работ на открытом воздухе. Рекомендуется к использованию при проведении фасадной теплоизоляции при помощи плит из пенополистирола и минеральной ваты. Обладает всеми преимуществами, имеющимися в силиконовых и силикатных штукатурках. Является отличной основой под колеровку.

Преимущества декоративной штукатурки Ceresit CT 175:

  • полностью готова к использованию;
  • отличная основа для колеровки;
  • паропроницаемость;
  • стойкость к воздействию вредного УФ-излучения;
  • стойкость к появлению и развитию грибков и плесени;
  • гидрофобность, устойчивость к загрязнению;
  • атмосферостойкость;
  • морозоустойчивость;
  • экологичность.

Условия для проведения работ:

Перед началом выравнивания поверхность необходимо очистить от пыли, грязи, жира и прочих элементов препятствующих адгезии. Если на поверхности основания есть выбоины и неровности их необходимо удалить.

Если основание, на которое предполагается нанесение декоративной штукатурки, имеет неровности и выбоины, превышающие размер зёрен покрытия, то поверхность перед оштукатуриванием необходимо обработать грунтовкой.

Содержимое заводской упаковки предварительно нужно встряхнуть. Допустимо нанесение небольшого количества воды (из расчета на 20 кг 150 мл жидкости) и перемешать. Превышать указанные пропорции строго запрещено, т.к. это может испортить качество материала до невозможности его применения.

Штукатурка «Короед» наносится поступательными движениями. Если задать разную траекторию, можно получить «изъеденные короедом» борозды по горизонтали, вертикали, перекрестам или круговые.

При попадании свежей штукатурки на укладочные покрытия, её достаточно смыть простой водой, засохшая смесь счищается механически.

Работы необходимо производить при температуре +5 … +30 °С.

Технические характеристики












Состав материала водная дисперсия силикатов калия и силиконов с минеральными наполнителями и пигментами
Температура применения от +5 до +30 °С
Время подсушки перед формированием фактуры около 15 минут
Устойчивость к дождю через 24 — 48 часов (в зависимости от температуры)
Адгезия к бетону не менее 0,3 МПа
Морозостойкость не менее 100 циклов
Температура эксплуатации от -50 до +70 °С
Морозостойкость не менее 100 циклов (F100)
Температура эксплуатации от -50 до +70 °С
Прогнозируемый срок службы в условиях эксплуатации УХЛ1 (ГОСТ 52491-2005) не менее 10 лет

Расход материала
2,0 мм

ок. 2,7 кг/м2

Дополнительную информацию по декоративным штукатуркам Церезит СТ 175: более подробное описание, актуальную цену, необходимые технические характеристики, наличие на складе, условия доставки, как купить в Санкт-Петербурге, вы можете уточнить у менеджеров нашей компании по телефону 779-30-35 или сделать заказ в интернет-магазине.

Декоративная штукатурка своими руками для внутренней отделки стен

Когда речь заходит о финишной отделке стен, большинство людей попадает в замкнутый круг непростого выбора между покраской, поклейкой обоев и нанесением декоративной штукатурки. Краска смотрится весьма эстетично в современных интерьерах, обои впечатляют разнообразием дизайна.

Однако в ситуации, когда ни один из этих вариантов не подходит, оптимальное решение – декоративная штукатурка. Это отделочный материал, который позволяет получить уникальные фактуры, имитирующие кору дерева, натуральный камень, даже текстиль или капли дождя. Такая финишная отделка уместна в помещении в любом стиле. За поверхностью легко ухаживать. Кроме того, материал изготовлен из натуральных компонентов – он экологичен и безопасен для здоровья. Декоративная штукатурка легко наносится своими руками, а значит, вы сможете сэкономить на отделочных работах и даже раскрыть свой творческий потенциал.

Разновидности по составу

  • Основа минеральной штукатурки – цемент. Ее продают в виде сухой смеси, поэтому для получения однородной массы потребуется затворить смесь водой. Это недорогое решение с хорошими показателями долговечности, прочности и паропроницаемости
  • Акриловая штукатурка включает акриловую смолу, которая делает материал пластичным, улучшает водоотталкивающие свойства и адгезию к минеральным основаниям. Состав продается в готовом виде. Работать с ним несложно, однако есть нюансы. Во-первых, его не используют рядом с минеральной ватой, которая часто применяется как утеплитель, так как материал подвержен горению. Во-вторых, поверхность, на которую наносят состав, должна быть качественно подготовлена и загрунтована.
  • Силиконовая штукатурка – самое современное решение, среди преимуществ которого – универсальность, эластичность, паропроницаемость, адгезия к любым основаниям, высокие эстетические свойства. Состав продается в готовом виде. Из минусов – необходимость предварительной обработки поверхности специальной силиконовой грунтовкой и высокая цена.
  • Силикатная штукатурка содержит калийное стекло, которое может выделять вредные вещества. Поэтому состав применяют для финишной отделки фасадов. Работать с ним непросто из-за быстрого схватывания – здесь нужен опыт и сноровка.

Разновидности фактур

Компания «Старатели» выпускает декоративные штукатурки  на цементной основе и называются они по виду фактуры, получающейся в результате нанесения на поверхность: «Короед» и «Шуба».

  

Поверхность «короед» имитирует древесину, изъеденную жуком-короедом. Рельефное покрытие с бороздками выглядит очень эффектно. Материал можно наносить на ровные основания, его используют для наружных работ, а также в помещениях с нормальной и повышенной влажностью. Подходит для нанесения на бетон, цемент, железобетон, ПГП, ГВЛ, ГКЛ. Состав может быть белым или серым. Поверхность можно окрашивать водно-дисперсионной краской. Одна из особенностей состава – возможность получить разные узоры (в зависимости от направления движения шпателя).

 

Фактура «шуба» получила свое название из-за сходства со взъерошенным мехом. Изначально ее использовали только для отделки фасадов, но последние несколько лет ее декоративные свойства были оценены по достоинству и сегодня фактуру активно применяют для внутренних работ в помещениях с нормальной и повышенной влажностью. Материал наносят на различные основания: бетон, железобетон, ГВЛ, гипсовую штукатурку и др. Покрытие можно окрашивать водно-дисперсионной краской.

Декоративные штукатурки «Короед» и «Шуба» производства «Старатели» выпускаются в соответствии с ГОСТ 54358 и обладают впечатляющими эксплуатационными свойствами:

  • Устойчивость к механическим повреждениям.
  • Совместимость с системами утепления фасадов.
  • Паропроницаемость.
  • Морозостойкость.
  • Повышенная адгезия.
  • Экологичность.
  • Долговечность.

Работать с материалами несложно: штукатурка сохраняет первоначальную подвижность на протяжении не менее чем 120 минут.

Инструменты для работы с материалом

Для работы непосредственно с декоративным составом вам потребуется емкость для замеса раствора, а также ряд инструментов:

1) Для нанесения состава:

  • Строительный миксер или электродрель со специальной насадкой – помогут добиться однородной консистенции состава.
  • Широкий шпатель – им наносят раствор.
  • Гладилка – сглаживает неровности поверхности.

2) Для выполнения узоров:

  • Пластиковые терки – для «короеда».
  • Ворсистый валик – для «шубы». Кстати, можно обойтись и куском меха.

Чтобы узор получился одинаковым, важно запомнить, с какой силой и в каком направлении вы работаете с инструментом. По мнению экспертов, оптимально, если на участке с декоративной штукатуркой трудится один человек.

Подготовка поверхности

Перед тем как нанести декоративную штукатурку своими руками, нужно убедиться, что стены ровные, сухие, прочные. Так же, необходимо очистить стену от различных отслоений, наростов, следов краски, а затем нанести грунтовку. Рекомендуется использовать грунтовку «Универсальная», «Профи» или «Глубокого проникновения» торговой марки «Старатели» — она быстро сохнет и экономично расходуется.

Для нанесения грунтовки используют кисть, валик или краскопульт. Декоративную штукатурку можно наносить спустя 1 час после грунтования поверхности.

Замешивание декоративной штукатурки

Необходимо строго соблюдать пропорции, указанные на упаковке смеси. Состав в нужной пропорции засыпают в воду комнатной температуры, затем перемешивают смесь строительным миксером или дрелью со специальной насадкой. Раствор выдерживают от 2 до 3 минут, затем повторно перемешивают. В результате получится однородный состав, по консистенции напоминающий крем.

На этом этапе важно помнить о нескольких нюансах:

  1. Приготовленный состав нужно использовать в течение 2 часов.
  2. В раствор нельзя добавлять другие компоненты.
  3. Используйте содержимое всего мешка. Частичное замешивание запрещено, так как крошка может оседать на дне мешка. Если вы высыплете в емкость верхний слой, в нем может не оказаться крошки, которая влияет на фактуру, а значит, и на результат работы.

Нанесение состава

Для нанесения и разравнивания состава используют шпатель или металлическую гладилку. Толщина слоя должна соответствовать размеру зерна заполнителя.

Учтите, что нанесение состава должно выполняться в одном направлении от угла до угла методом «сырое по сырому».

Следующий шаг – создание фактуры. К формированию узора приступают через рекомендованное время (от 10 до 25 минут). Чтобы не ошибиться, можно прибегнуть к простому способу проверки: если смесь больше не прилипает к шпателю, можно наносить рисунок.

От того, в каком направлении вы перемещаете инструмент, зависит конечный узор. Например, штукатурка «короед» при перемещении шпателя вверх-вниз дает фактуру «дождик», а крест-накрест – перекрещивающиеся линии.

В течение 7 дней после нанесения поверхность нужно беречь от прямых солнечных лучей, дождя, ветра, температурных перепадов.

Финишная отделка

После полного высыхания поверхности (около 7 суток) можно приступать к покраске. Для этого понадобится валик и водно-дисперсионная краска.

Перед началом покраски элементы, не подлежащие окрашиванию, необходимо заклеить малярной лентой.

Углы нужно дополнительно пройти кистью, чтобы получить равномерное покрытие.

На сайте компании «Старатели» вы сможете изучить подробную информацию о декоративной штукатурке и посмотреть видео, посвященное особенностям работы с материалом.

Силиконовая штукатурка состав, выбор, фото, техника нанесения

Сегодня мы подготовили статью на тему: «силиконовая штукатурка состав, выбор, фото, техника нанесения», а Анатолий Беляков подскажет вам нюансы и прокомментирует основные ошибки.

Силиконовая штукатурка: состав, выбор, фото, техника нанесения

Вот он наконец-то наступил! Момент, когда вы закончили все черновые работы по ремонту офиса или жилья, и можете приступить к самому интересному – отделке. Конечно, какие виды материалов будут использоваться нужно, запланировать заранее, однако, именно приступая к внедрению задуманного в жизнь, можно выбирать тот или иной продукт, исходя из нужных свойств и финансовых возможностей.

Сегодня речь пойдет о недешевом удовольствии – силиконовой штукатурке. Несмотря на довольно высокую стоимость, этот материал того стоит.

Главная отличительная черта этого вида штукатурки – она основана на натуральном силиконе, и, соответственно, имеет присущие ему свойства. Это умопомрачительно эластичный материал, грубо говоря, силиконовая пленка, которой легко можно придать любые формы. Заметьте, что никакая другая штукатурка подобными не обладает, да и вообще, трудно найти другой подобный продукт.

Также, штукатурка содержит специальные присадки, защищающие обработанные поверхности от грибка, сырости, плесени и тому подобных неприятных явлений.
Силиконовая штукатурка успешно применяется как для фасадных работ – снаружи зданий, так и для интерьерных – внутри помещений.

Она может быть использована в самых экстремальных условиях:

  1. Выдерживает высокие и низкие температуры, а также их резкие перепады,
  2. Пигмент, присутствующий в силиконовой штукатурке, устойчив к ультрафиолетовому излучению, то есть, стены не выгорят под палящим солнцем или постоянным воздействием электрического освещения,
  3. Хорошо переносит влагу, испарения, сырость – благодаря свойствам силикона, который не восприимчив к воде,
  4. Практически не страдает от механических повреждений – после полного высыхания, ее очень сложно сбить или поцарапать,
  5. Большая долговечность. При условиях атмосферного влияния, то есть, на улице, поверхности, покрытые силиконовой штукатуркой, сохраняют свой внешний вид до двадцати лет! Внутренняя отделка способна радовать своим неизменившимся состоянием еще дольше.

Нет тематического видео для этой статьи.

Видео (кликните для воспроизведения).

Как вы понимаете, такие свойства оптимальны для любого применения материала. Его можно использовать где угодно: фасад, ванная комната, рабочая мастерская, кухня, не говоря уже о помещениях с нормальным климатом.

Видов силиконовой декоративной штукатурки довольно много. Она бывает фасадной и интерьерной – для наружных и внутренних работ. Кроме этого, практически любой эффект можно создать на основе силикона!

Силиконовые штукатурки бывают для выполнения работ в венецианском стиле. Нею можно выполнить любой текстурный рисунок. Возможно исполнение в технике «короед», «шуба» или «барашек». Также широко представлены в продаже силиконовые штукатурки с содержанием различного размера фракций натурального камня – мрамора или гранита, они имеют своеобразный внешний вид и славятся своей прочностью.

Конечно, если речь идет об отделке фасада, то здесь наиболее популярен короед или «шуба». Их можно использовать по всей поверхности или скомбинировать с каменным вариантом отделки. Но часто покупают и простые цветные штукатурки для более строгого вида наружных работ. При декорировании внутри помещения – выбор неограничен: помпезный венецианский вариант, строгий однотонный, различного вида рельефы – полностью или частично, объемные рисунки или трафареты.

Выбор конкретного вида силиконовой штукатурки, во-первых, зависит от того, будет ли она использоваться снаружи или внутри, во-вторых, от климата в помещении, в-третьих, от фантазии покупателя.

Как и с любым другим продуктом, прежде чем начинать работы с силиконовой штукатуркой, нужно подготовить поверхности, на которые она будет наноситься. Подготовка заключается в очистке от старых обоев, краски или других, хлипких составляющих поверхности. Нужно хорошо очистить пыль, загрязнения, если они есть, особенное внимание уделить масляным – на них штукатурка будет держаться хуже.

А вот грунтовать стены, как ни странно, не обязательно – обычно силиконовые штукатурки и без этого имеют отличную адгезию к различным материалам поверхности и в них уже добавлены ингредиенты, предохраняющие от грибка и плесени.

После первичной обработки, придется уделить внимание и выравниванию стен – для этой штукатурки такое требование важно. Толщина ее нанесения не большая, и любые огрехи с неровностями поверхностей будут очень заметны визуально. При наличии трещин или выбоин – их нужно заделать предварительно, хотя бы за сутки до нанесения штукатурки.

В работе силиконовые штукатурки не особенно отличаются от других видов. Вполне доступно освоить ее и новичку, и любителю – если есть желание, особенного навыка не потребуется, только усердие и аккуратность.

Инструменты для работы доступны каждому: шпатель, строительная кельма, а при необходимости, специальные валики – продаются в каждом магазине стройматериалов.

Продаются силиконовые декоративные штукатурки уже готовыми к работе – ничего не нужно разводить самостоятельно, они идут в ведрах или канистрах различного объема. Покупая ее, учитывайте расход, обычно, он указан на этикетке – этот вид штукатурки наносится тонким слоем, соответственно, является экономичным.

Если продукт хранился длительное время и немного загустел, то можно развести его обыкновенной чистой водой и хорошенько смешать до однородной консистенции. В торговых сетях предложены уже колерованные силиконовые штукатурки, но есть, конечно же, и белые.

Вариантов оттенков штукатурок – великое множество, можно подобрать такой цвет, который подойдет именно Вам.

Готовый к работе материал нужно хорошо перемешать, сделать это проще всего строительным миксером, включенным на невысоких оборотах. Можно приступать к работе! Обычно наносится штукатурка простым металлическим шпателем удобного размера. Правильнее работать от углов к центру стены, так материал удобнее распределить равномерно и тоненько. Для разглаживания можно использовать гладкую кельму.

Нет тематического видео для этой статьи.

Видео (кликните для воспроизведения).

После застывания, силиконовая штукатурка, в отличие от многих других материалов, не изменяет свой оттенок, поэтому работать можно в несколько этапов, не опасаясь, что границы будут видны после завершения работы.

Если планируется рельефная отделка, то ее проводят сразу после нанесения материала, пока он не застыл. Сделать это можно специальными валиками – резиновым или меховым, также продаются специальные аппликаторы и трафареты для отделки разными цветами. На сырой поверхности штукатурки легко создать задуманную фактуру – главное, работать аккуратно и стараться регулировать степень нажима на валик или аппликатор равномерно на всем участке поверхности.

Прежде, чем начинать отделочные работы, желательно создать визуальный проект готового интерьера. Это можно сделать в электронном виде или бумажном, но важно понимать, какого результата нужно добиться и видеть все элементы декора в целом, чтобы при выполнении каждого элемента в отдельности, можно было соразмерить его с другими.

Гармонично будет выглядеть сочетание нескольких видов силиконовой штукатурки. Например, фактурная отделка углов или создание бордюров по гладким стенам, или наоборот, гладкая отделка на общем фактурном фоне. Возможно, выделение стены или части стены каким-то эксклюзивным рисунком силиконовыми материалами или нанесение штукатурки с какой-либо объемной добавкой. Вариантов множество, а если включить фантазию – возможности и вовсе не ограничены.

Конечно, этот материал универсален и обладает шикарными свойствами, для любых поверхностей и условий эксплуатации – это вы уже поняли. Но недостатки есть у всех, важно только понимать, насколько они критичны. Итак, какие минусы могут ожидать покупателей силиконовой декоративной штукатурки?

  1. Стоимость. Она обусловлена составом – натуральные силиконовые смолы не дешевое удовольствие, и, соответственно, цена готового продукта значительно выше обыкновенных, минеральных или акриловых материалов.
  2. Сложность удаления старого покрытия. Силиконовая штукатурка – вещь долговечная, но возможность того, что удалять ее будет необходимо – есть всегда. Из-за высокой прочности к механическим повреждениям, штукатурку не просто очистить.
  3. Из-за высокой стоимости продукта, существует возможность приобретения подделки.

Как быть с этими недочетами? Собственно, все они не насколько значительны, чтобы отказываться от этого материала! Что касается стоимости, то, во-первых, она совершенно оправданна, а во-вторых, несмотря на дороговизну, штукатурка может считаться экономичной. Да-да! Ведь срок ее службы – минимум двадцать лет. Не нужно переделывать ремонт каждую пятилетку, тратить деньги на новые материалы и работы.

А если говорить о подделках, то избежать их просто: выбирайте штукатурку у надежного, зарекомендовавшего себя производителя. Тем более что сейчас почти все крупные предприятия, производящие строительные материалы, выпускают широкий ассортимент силиконовых штукатурок.

Если вспомнить о свойствах силикона и широчайших возможностях этого материала, то эти минусы явно не могут с ними тягаться. Силиконовая штукатурка – современный материал, который будет популярен еще долгие годы, его спектр применения – огромен, а возможности – безграничны. Если вы планируете, ремонт и хотите сделать его основательно и надолго, обязательно обратите свое внимание на декоративные силиконовые штукатурки, правильно сделанный выбор однажды – сэкономит время, деньги и нервы на многие годы!

Силиконовая штукатурка: описание, виды, техника нанесения

Сегодня домашние умельцы стремятся многие виды строительных и отделочных работ выполнить самостоятельно, или, как теперь принято говорить, своими руками. То ли услуги профессионалов уж очень бьют по карману, то ли мужчины наконец вспомнили, “кто в доме хозяин”, сказать сложно. Однако факт остается фактом. В то время как на рынке на нынешний момент едва ли не каждый день появляются новинки, от разнообразия которых впору растеряться матерому специалисту, не то что еще не оперившемуся, но рьяно рвущемуся в бой домашнему мастеру. И потому очень часто владельцы квартир и домов пребывают в поисках информации о той или иной технологии или современном материале, которые позволят сделать ремонт быстро и качественно. Мы, в свою очередь, попытаемся сейчас помочь в этом вопросе и расскажем подробно о том, что собой представляет силиконовая штукатурка. А попутно раскроем и основные секреты техники ее нанесения.

Слово “штукатурка” у многих сразу ассоциируется с унылыми черно-серыми стенами помещения, больше напоминающего по своему виду подсобку, нежели жилую комнату. Отчасти это так. Но это касается только разновидности этого материала, предназначенной для черновой отделки. Героиня же нашего обзора относится к совсем иному классу. Это финишный материал. То есть применяется силиконовая штукатурка только в процессе окончательной отделки. Причем как снаружи, так и внутри. Хотя первоначально состав предполагалось использовать только при оформлении фасадов. Причем не лишь бы каких, а исторических зданий. Однако материал на поверку оказался столь хорош, что его начали применять и для отделки сперва фасадов домов и зданий, а после и для внутренних помещений. В чем же, собственно говоря, секрет? В том, что в обычную штукатурную смесь добавляется силиконовая смола, которая смешана с различными наполнителями вроде минеральных материалов, ткани и т. п. От того, что использовано в качестве добавок, полностью зависит и фактура обработанной поверхности.

Кстати, некоторые специалисты называют эту смесь не иначе как королевой штукатурок. Что, в принципе, верно. О чем свидетельствуют ее характеристики, речь о которых пойдет далее.

Как правило, отделочные работы ведутся в несколько этапов. Сперва идет черновой, который является подготовительным и направлен на то, чтобы выровнять поверхность и максимально закрыть все имеющиеся дефекты. Все это требует не только времени, но и материальных затрат на покупку различных составов, которые сегодня достаточно дорогие. Силиконовая штукатурка – для фасада или для внутренних работ, не имеет значения, – позволяет сделать все одновременно. То есть она и выровняет поверхность, и даст нужный декоративный эффект. Что, согласитесь, очень важно на сегодняшний день. Кроме того, силиконовая штукатурка продается в емкостях различных объемов, что позволяет подобрать для себя подходящую дозировку и не выбрасывать лишние деньги. Так как стоимость материала довольно высокая. Что, кстати, к сожалению, является его минусом. Правда, единственным. В остальном же – только сплошные плюсы. О положительных характеристиках силиконовой штукатурки – далее.

Несомненным плюсом состава можно считать длительный срок «жизни». Скажем, силиконовая фасадная штукатурка может не терять своей привлекательности на протяжении двадцати лет. И это при том, что здание постоянно подвергается воздействию атмосферных осадков, постоянным перепадам температур. А уж внутри помещения она будет выглядеть так, как будто ее нанесли только вчера, еще дольше.

Силиконовая штукатурка обладает максимально высоким уровнем паропроницаемости, вследствие чего материал способен обеспечить нужный микроклимат в помещениях, подвергающихся воздействию влаги. На стенах не будет образовываться конденсат, плесень, им не страшен грибок. Именно поэтому силиконовая декоративная штукатурка отлично подходит для отделки кухонь, ванн, предбанников.

Материал наделен отличной эластичностью, благодаря чему в случае появления каких-либо изменений в структуре обработанной поверхности он не потеряет своей целостности. Если говорить проще, то появившиеся с годами трещины и другие дефекты попросту не будут видны.

Штукатурка, благодаря своему составу, не притягивает пыль и грязь, не требует особого ухода. Достаточно просто протереть ее влажной ветошью.

Нанести этот отличный материал можно и самостоятельно, не прибегая к услугам профессионалов. При наличии, конечно, хотя бы минимальных навыков в этом деле. Если же домашний мастер ни разу не держал в руках шпатель, то справиться с работой будет достаточно затруднительно, особенно если речь идет об отделке фасада.

Силиконовая штукатурка может быть как белой, так и уже колерованной. Так что подходящий оттенок подобрать можно без особых проблем. Кроме того, ее можно и покрасить, что тоже является неоспоримым плюсом. И еще одно достоинство. С ее помощью можно создавать разные фактуры поверхности. Все зависит от вида приобретенного отделочного материала. Об этом – в следующем разделе.

В зависимости от того, какая получается после нанесения на поверхность декоративная структура, силиконовую штукатурку можно разделить на несколько видов:

  • Штукатурка «Короед». После нанесения ее на стену можно получить исчерченную различного вида бороздками поверхность.
  • Силиконовая камешковая. Дает поверхность, по виду напоминающую покрытие из мраморной крошки.
  • «Барашковая». Чем-то похожа на руно.
  • Венецианская. Декоративный эффект, получаемый после ее нанесения, напоминает мраморное покрытие.
  • Силикатно-силиконовая штукатурка – разновидность силиконовой, которая бывает всех описанных выше видов, но отличается от «героини» нашего обзора более высокими эксплуатационными характеристиками и повышенной устойчивостью к низким температурам за счет добавления в состав жидкого калиевого стекла.

О первом виде, как наиболее популярном, и последнем, как разновидности, – далее.

Самой большой популярностью среди всех имеющихся на рынке отделочных составов пользуется именно штукатурка «Короед». Силиконовая ее разновидность – не единственная, бывают также такие же смеси на цементной, акриловой, гипсовой основе. Однако полимерная все же предпочтительнее в том плане, что она обладает всеми преимуществами силиконовых составов, описанных выше. Кроме основных ингредиентов, присущих такой смеси, «Короед» содержит добавки минерального происхождения (оникс, кварц, мрамор и т. п.) различных фракций – от полутора до трех миллиметров. В зависимости от размеров вкраплений варьируется и конечная фактура поверхности. Чем фракция больше, тем ярче полученный эффект.

Отлично подходит как для внешней, так и для внутренней отделки. Кроме того, ее очень часто используют для декорирования теплоизоляционных пенопластовых плит.

Этот состав можно успешно применять как во внешней, так и во внутренней отделке. Однако силикатная разновидность, как говорилось выше, отличается повышенными прочностными характеристиками, поэтому чаще всего ее используют именно для оформления фасадов. Стойкость к атмосферным воздействиям и всевозможным загрязнениям, потрясающая устойчивость цвета в сочетании с повышенной гидрофобностью порой делают ее незаменимым материалом при отделке наружных поверхностей зданий. Однако такая силикатно-силиконовая штукатурка – для фасадного оформления достаточно дорогое удовольствие ввиду ее высокой стоимости. Поэтому при принятии решения использования этого отделочного материала на больших площадях надо старательно просчитать его целесообразность.

Силиконовую штукатурку выпускают многие производители. Однако эксперты отмечают, что самыми лучшими в этом плане являются несколько фирм.

Неплохой отделочный материал поставляет фирма «Кнауф». Силиконовая штукатурка от этого производителя отличается легкостью нанесения, неплохими эксплуатационными характеристиками, безопасным для здоровья человека составом. Самые востребованные марки – Knauf Conni S, Knauf Kati S и Knauf Add.

Неплохой материал поставляет на рынок и отечественная компания «Боларс». Силиконовые штукатурки этого производителя отличаются высоким качеством в сочетании с достаточно доступной стоимостью. Самая востребованная марка – «Боларс Mineral-S».

Однако наибольшей популярностью пользуется силиконовая штукатурка Ceresit. Этому составу отдает предпочтение большинство мастеров. О нем – более подробно ниже.

Бренд недаром пользуется такой популярностью. Силиконовая штукатурка «Церезит» буквально создана для решения практически любых задач. Производитель выпускает свою продукцию в готовом виде, в емкостях по 25 кг. На рынке от бренда представлены все имеющиеся разновидности силиконовой штукатурки, так что подобрать для себя подходящий состав труда не составит. Кроме того, производитель поставляет на рынок продукцию не универсального плана, а подразделяет ее на отделочный материал для внешних и для внутренних работ. Это позволяет сэкономить на стоимости, так как цены в том и другом случае несколько отличаются.

Штукатурка очень легко наносится, справиться с работой сможет даже не совсем искушенный в проведении отделочного процесса домашний мастер. Этим также объясняется востребованность и популярность такого отделочного материала, как «церезитовская» силиконовая штукатурка. Инструкция по применению и нанесению – весьма подробная и понятная – содержится на каждой емкости. Так что работать с ней действительно несложно.

А вот что собой представляет технология нанесения – далее.

Как уже упоминалось, тщательного выравнивания поверхности не требуется. Однако подготовительные работы провести все же придется. Основное требование: стены должны быть максимально чистыми, то есть нужно избавиться от находящегося на них любого покрытия в виде обоев, побелки, краски, а также всевозможных загрязнений. Трещины и большие дефекты нужно заделать. И самое главное – поверхность требуется обработать грунтовкой именно для силиконовой штукатурки. После чего оставить на сутки для полного высыхания.

По большому счету, работы с силиконовым составом мало чем отличаются от таковых с обычным штукатурным раствором. За исключением нескольких нюансов. Прежде всего стоит помнить, что, несмотря на то, что смесь продается уже в готовом виде, перед употреблением ее нужно обязательно перемешать. При нанесении пользуются металлическим шпателем, который рекомендуется держать к поверхности строго под углом в 60 гр. Что касается толщины слоя, то он должен строго соответствовать размерам фракции наполнителя. После подсыхания надо сформировать структуру пластмассовой теркой. Двигая ею по кругу, а также вверх-вниз, можно сделать различный узор.

Чтобы получить равномерную поверхность, нельзя остаток смеси со шпателя скидывать обратно в ведро с раствором. Надо стараться выработать все, что на него нанесено. Силиконовую штукатурку ни в коем случае нельзя смачивать водой. Все работы на одной стене желательно проводить непрерывным способом.

На сегодняшний день силиконовая штукатурка – это действительно инновационный материал, который позволяет получить красивую декоративную поверхность, обладающую отличными эксплуатационными характеристиками. Состав отлично подходит как для внешней, так и для внутренней отделки, не требует особых навыков при нанесении, отличается долгим сроком службы и нетребователен в уходе.

Силиконовая декоративная штукатурка: свойства и технология нанесения

Оштукатуривание — проверенный столетием способ отделки фасада и стен. До настоящего времени пользуется большим спросом, чему способствуют простота нанесения и преодолимый ценовой барьер. А также сами производители штукатурных смесей подогревают интерес, к своей продукции изобретая новые разновидности и совершенствуя её качества.

Силиконовая декоративная штукатурка является одной из последних доработок в мире отделочных материалов. Как и старшие ее собратья обладает всеми необходимыми для наружной отделки свойствами: водостойкостью — защищает здание и теплоизоляцию от влаги и устойчивостью при пониженной температуре (не трескается при сильном морозе).

Силиконовое покрытие отличается от аналогичных фасадных отделок высокой ценой. В основу такой штукатурки входит силикон, и такой состав позволяет ввести дополнительно различные наполнители. Обычно в силиконовую штукатурку добавляют кварцевый песок, который позволяет после нанесения такой штукатурки на фасад дома создать эффект природного камня.

Силиконовые смолы, которые составляют основу этого покрытия, отличаются долговечностью, хорошей паропроницаемостью, отличаются водоотталкивающим эффектом и хорошо отталкивают грязь. Такое покрытие идеально подходит для фасада, оштукатурить который требуется на длительное время.

Положительные стороны силиконовой штукатурки:

  • при попадании прямых солнечных лучей яркость цвета не страдает;
  • неблагоприятные погодные условия не влияют на яркость цвета;
  • такое покрытие предохраняет от появления грибка и плесени.

Этот отделочный материал, несмотря на довольно высокий ценник, пользуется высоким спросом, так как он еще и отличается хорошей звукоизоляцией, что актуально для дома, построенного рядом с оживленной трассой. Эту штукатурку можно использовать для обработки стен и внутри помещения, так как она сохраняет обычный микроклимат.

При перепадах температуры силиконовая штукатурка не теряет своей целостности и не растрескивается, поэтому ее можно использовать в любой климатической зоне.

Такая штукатурка отличается влагоотталкивающими свойствами, ее можно дополнительно окрашивать. Утепление минеральной ватой также можно сочетать с такой штукатуркой.

Основной минус силиконовой штукатурки – высокая стоимость. Но если посчитать, что после оштукатуривания стен не потребуется дополнительная покраска, монтаж тепло- и звукоизоляции, то экономия средств может превысить денежные затраты на один универсальный строительный материал.

Созданная на основе силиконовых смол она совместила в себе наилучшие качества предшествующих ей видов:

• Минеральная. Обладает биологической стойкостью — препятствует появлению грибков, плесени. Пожаробезопасная , что позволяет наносить ее на легковоспламеняющиеся поверхности. Паропроницаемость, которая препятствует образованию конденсата и дает возможность стенам дышать;

• Акриловая. Высокая адгезия делает ее совместимой с любой поверхностью. Эластичность данного материала остается и после его высыхания и при сильных морозах, что препятствует образованию трещин во время усадки дома. Кроме того, в силиконовых смолах она лучше проявляется, чем в акриловых, что делает ее более «послушной» инструментам, и удобной в работе;

• Силикатная. Износостойкость и долговечность. Штукатурка прослужит 20-30 лет. Антистатичность . Грязь и пыль не задерживаются на стенах, отделанных этой штукатуркой, а в случае чего самоочищаются во время дождя.

В эстетическом плане силиконовая штукатурка, взаимодействуя с красителями (предусмотрены как покраска после нанесения на стену, так и непосредственное колерование рабочей массы), порадует огромным количеством цветов и оттенков, которые не влияют солнечные лучи.

Компоненты (гранулы, кварцевая и мраморная крошка), входящие в ее состав облагораживают экстерьер фасада, наделяя его оригинальной структурой:

шуба — редко исполнима в силиконе;
короед — представляет собой рисунок изъеденной древесины одноименным жуком;
барашек — в виде руна;
камешковая структура — создается за счет наполняющих штукатурку камешков разной величины.

К штукатурным материалам предъявляются такие требования, как привлекательный вид, надежность и долговечность. Всем этим качества отвечает силиконовая штукатурка.

Основные качества силиконовой штукатурки:

  1. Отличная водонепроницаемость. Дом, обработанный силиконовой штукатуркой, всегда будет на высоте. Ему не страшны ни дождь, ни снег. Любая влага не сможет проникнуть в дом;
  2. Хорошая устойчивость при перепадах температур, что актуально для зданий, находящихся в зонах с таким природным явлением;
  3. Неплохая устойчивость к различным механическим воздействиям и нагрузкам;
  4. Хорошая паропроницаемость. Воздух легко проникает через штукатурку;
  5. Отличная звукоизоляция. Штукатурка защищает от проникновения излишнего шума, что актуально при размещении жилья возле дороги;
  6. Разнообразная цветовая гамма и необычные текстурные решения;
  7. Легкость монтажа, при выполнении которого не требуются специализированные навыки.

В большинстве случаев отделка фасада штукатуркой подразумевает нанесение ее на стену, укрытую утеплителем (пенопластом или одним из видов минеральной ваты). При этом поверхность теплоизоляции стянута защитными слоями специального клея, в которых запрятана армирующая сетка, что являет собой готовую к дальнейшим работам площадь, которую предстоит прогрунтовать . В противном случае производится выравнивание с попутным заделыванием щелей.

Силиконовое покрытие представляет пастообразную массу.

После высыхания грунта (идеальное решение — с помощью колера придать грунтовке цвет, которым будет обладать отделочный материал), приступают к оштукатуриванию.

Поэтапная технология отделки стен силиконовой штукатуркой:

Перед тем как приступить к работе, низкими оборотами миксера перемешивают штукатурку, чтобы поднять осевшие на дно наполнители, при надобности добавляют воду. От фактуры рисунка зависит техника нанесения, количество слоев и выбор инструмента.

Этап первый — очистка поверхности основания под оштукатуривание. Поверхность очищают от видимых загрязнений, если есть возможность, то швы в кладке зачищают на глубину до 1 см. На фасаде необходимо сделать противодеформационные швы на расстоянии 2,5-3 м. Это необходимо для дополнительного предотвращения появления трещин и осыпания штукатурки. В завершении поверхность тщательно очищают от пыли и сбрызгивают водой.

Этап второй — изготовление раствора для штукатурки. Штукатурная смесь сохраняет свои свойства в период времени от 30 минут до 2 часов. В течении этого периода времени работать с приготовленным раствором можно, свойства его не ухудшаться. После истечения времени с этим раствором работать нельзя, необходимо готовить новый замес для продолжения работы.

Этап третий — нанесение штукатурки методом обрызга. Для нанесения раствора таким способом потребуется определенная сноровка. За один бросок на стену требуется набрасывать нужное количество штукатурки. Для того чтобы раствор прилип к поверхности стены и не отвалился, «наброс» должен осуществляться сильным и резким движением.

Советы при оштукатуривании стен силиконовой технологией своими руками:

  1. Штукатурить свежеуложенные стены нельзя, так как после усадки стен может растрескаться штукатурка и осыпаться;
  2. Бетонные поверхности не рекомендуется штукатурить раствором с добавлением гипса, так как штукатурка не будет долговечной, и будут появляться вздутия и разрушения. Для предотвращения этого, предварительно на стену наносят известковую штукатурную смесь слоем до 5 мм;
  3. Затирку разглаженной штукатурки нужно делать только через некоторое время, когда штукатурка достаточно жесткая, но еще окончательно не схватилась. Если это делать раньше времени, то пласты наносимого раствора отвалятся, если опоздать – то штукатурка затирке уже не поддастся;
  4. Толщина каждого наносимого слоя не должна быть толще 2 см.

Обратите внимание! Затирку производят специальной теркой, которую можно приобрести в любом строительном магазине. Выполняют затирку круговыми движениями, плотно прижимая терку к оштукатуренной поверхности.

Чтобы не нарушить текстуру, толщина слоя не должна превышать размеры наполняющих состав элементов. Если предвидится многослойная отделка, не дожидаются окончательного высыхания слоя, достаточно, лишь частичной его кристаллизации и наносят следующий. Впоследствии на них создают рельефную поверхность.

Процесс штукатурки поверхностей достаточно простой, хотя в начале работы требует определенных навыков и сноровки. Если вы решились произвести штукатурные работы своими руками, то не стоит вносить каких либо новшеств. Технология при выполнении работ должна производиться без нарушений и нововведений, от этого зависит долговечность нанесенной штукатурки

Обратите внимание! На время высыхания (8–48 часов) оштукатуренную поверхность прячут от ветра и солнечных лучей.

Обычно после нанесения таких растворов, имеющих в своем составе различные смолы, нанесения дополнительно краски не требуется, необходимая цветовая гамма раствора подбирается посредством подбора колера.

Уникальные свойства такого раствора позволяет использовать его на любых поверхностях. После нанесения, штукатурный раствор хорошо растягивается, устойчив к различным механическим повреждениям, перепадам температуры. Обычно для окончательной отделки фасадов ее наносят на поверхности, предварительно обработанные силиконовыми шпатлевками. Шпатлевку наносят на поверхность для устранения мелких дефектов.

Данный отделочный материал отличается повышенной пожаробезопасностью и нетоксичен. В состав входят некоторые окрашивающие средства, которые позволяют изменить первоначальный цвет.

Силиконовую штукатурку для внешних работ можно охарактеризовать следующими особенностями:

  • при правильной и качественной обработке поверхности обычный срок эксплуатации составляет не менее 20 лет. Привлекательность внешнего вида этой штукатурки не теряется даже при действии неблагоприятных погодных условий и перепадов температуры;
  • такая штукатурка имеет отличную паропроницаемость, что позволяет сохранить во внутренних помещениях естественный микроклимат. Конденсат на стене дома не образуется, и нет предпосылок для появления плесени и грибка;
  • хорошая пластичность — позволяет штукатурке сопротивляться влиянию погодных условий. Кроме этого при усадке дома штукатурка не потеряет своей целостности, так как отлично растягивается;
  • антистатичные добавки не позволяют задерживаться на стенах дома различных загрязнений, что особенно актуально для домов, которые расположены рядом с дорогой.

В пользу силиконовой штукатурки говорит и тот факт, что для определенного дизайна можно подобрать любой цвет и разнообразную текстуру. Силиконовая штукатурка обеспечивает дополнительную теплоизоляцию дому.

Для силиконовой штукатурки характерны все основные качества других подобных строительных материалов. Смеси на ее основе не только отлично декорируют стены дома, но и являются дополнительным утеплителем. Основой состава штукатурки является силикон, который отличается хорошей устойчивостью как к низким температурам, так и к высоким, не горит.

Автор статьи: Анатолий Беляков

Добрый день. Меня зовут Анатолий. Я уже более 7 лет работаю прорабом в крупной строительной компании. Считая себя профессионалом, хочу научить всех посетителей сайта решать разнообразные вопросы. Все данные для сайта собраны и тщательно переработаны для того чтобы донести в удобном виде всю требуемую информацию. Однако чтобы применить все, описанное на сайте желательно проконсультироваться с профессионалами.

✔ Обо мне ✉ Обратная связь Оцените статью:

Оценка 3.8 проголосовавших: 11

Разнообразие короедов и амброзийных жуков (Curculionidae: Scolytinae) в сельскохозяйственных и фрагментированных лесах в Пирасикаба-СП, Бразилия

Изменения в землепользовании и фрагментация лесов приводят к утрате и перемещению биоразнообразия, причем насекомые являются наиболее пострадавшими группами. Среди них короеды (Curculionidae: Scolytinae) занимают видное место из-за их тесной связи с пищевыми ресурсами, то есть с деревьями, и важности в качестве основных деструкторов в лесных экосистемах.Таким образом, наше исследование было направлено на документирование биоразнообразия сколитинов, связанного с компонентами ландшафта, которые различаются в зависимости от их физического или ботанического состава. Разнообразие жуков-короедов собиралось ежемесячно в течение 12 месяцев в остатках атлантического леса и пяти прилегающих участках растительности (смешанная система агролесоводства — AFS местных деревьев и плодовых пород; AFS каучуковых деревьев и кофейных растений; монокультура кофе; монокультура каучука и пастбища). . Всего было отобрано 1833 особи 38 видов, из которых 24 (63%) были обнаружены с очень низкой численностью.Остальные 14 видов были более многочисленны и широко распространены почти во всех районах. Наиболее многочисленными были Hypothenemus hampei (Westwood), Premnobius cavipennis (Eichhoff), Hypothenemus sp1. И Xyleborus volvulus (Fabricius). Наибольшее обилие и богатство короедов приходилось на засушливое и холодное время года. Разнообразие микроклиматических условий растительных участков существенно повлияло на разнообразие Scolytinae. Солнечная радиация оказала существенное негативное влияние на численность почти во всех исследованных районах.Наибольшее разнообразие сколитина обнаружено в антропных районах со структурой древесного полога. Открытые участки (пастбища и монокультуры кофе) имели меньшее видовое разнообразие. Точно так же меньшая численность и видовое богатство были обнаружены для остатков атлантического леса.


Ключевые слова:

агроэкосистема; система агролесоводства; фрагментация; ландшафтная экология; микроклимат.

публикаций (прошедших экспертную оценку) и патентов — Джон Байерс

70.Байерс, Дж. 1999a. Влияние радиуса притяжения и траектории полета на улов
жуков-сколитид, расходящихся наружу через кольца феромона
ловушки. Журнал химической экологии 25: 985-1005. pdf

71. Байерс, Дж. А. 1999b. Программа базы данных для управления слайдами и изображениями для
обучение и презентации. Educational Media International 36: 77-80.
pdf

73. Байерс, Дж. А. 1999г. Интерактивное обучение с использованием викторин экспертных систем на
Интернет. Международные образовательные СМИ 36: 191-194. pdf

74. Байерс, Дж. А. 2000. Разгон имитированных летающих короедов с помощью ветра.
через леса. Экологическое моделирование 125: 231-243. pdf

75. Байерс, Дж. А., Чжан, К. Х., и Биргерссон, Г. 2000. Стратегии коры.
жук, Pityogenes bidentatus , в обонятельном ландшафте.
Naturwissenschaften 87: 503-507. pdf

76. Эль-Сайед, А.М. и Байерс, Дж.А. 2000. Ингибирующее действие монотерпенов на
ответ Pityogenes bidentatus на высвобождение феромона агрегации
пьезоэлектрическим распылителем для точного высвобождения полухимикатов.
Журнал химической экологии 26: 1795-1809. pdf

77. Schlyter F., Zhang Q-H., Anderson P., Byers J.A., Wadhams L.J., Lfqvist,
Дж. И Биргерссон Г. 2000. Электрофизиологические и поведенческие реакции.
скандинавских Tomicus piniperda и T.минор (Coleoptera: Scolytidae),
к летучим веществам листьев и коры, не являющимся хозяевами. Канадский энтомолог 132: 965-981. pdf

79. Байерс, Дж. А. 2002. Интернет-программы для рисования аналогов феромонов моли.
и поиск в базе данных литературы. Журнал химической экологии 28:
807-817. pdf

80. Байерс, Дж. А. 2004. Уравнения для никель-хромовых проволочных нагревателей колонного переноса.
линии в газохроматографическом-электроантеннографическом детектировании (GC-EAD).
Журнал методов нейробиологии 135: 89-93.pdf

81. Байерс, Дж. А., Чжан, К. Х., и Биргерссон, Г. 2004. Избегание растений, не являющихся хозяевами.
короедом, Pityogenes bidentatus , в лесу запахов.
Naturwissenschaften 91: 215-219. pdf

82. Блэкмер, Дж. Л., Родрикес-Саона, К., Байерс, Дж. А., Шоп, К. Л., и Смит, Дж. П. 2004.
Поведенческий ответ Lygus hesperus на конспецифики и летучие вещества в свободном пространстве
люцерны в ольфактометре с Y-образной трубкой. Журнал химической экологии 30: 1547-1564.pdf

83. Байерс, Дж. А. 2005a. Стоимость продукции сигнального феромона хлопковой тли, Aphis gossypii .
Naturwissenschaften 92: 69-72. pdf

84. Байерс, Дж. А. 2005b. Химические ограничения на эволюцию обонятельной коммуникации
каналы бабочек. Журнал теоретической биологии 235: 199-206. pdf

85. Байерс, Дж. А. и Касл, С.Дж. 2005. Ареальные модели, сравнивающие синхронные и
асинхронные обработки для борьбы с рассредоточенными насекомыми-вредителями. Журнал
Экономическая энтомология
98: 1763-1773. pdf

86. Байерс, Дж. А. 2006a. Компоненты феромонов в эволюции бабочек, выявленные с помощью компьютера
анализ Фенолиста. Журнал экологии животных 75: 399-407. pdf

87. Байерс, Дж. А. 2006b. Анализ цветов насекомых и растений на цифровых изображениях с использованием
Программное обеспечение Java в Интернете. Анналы Энтомологического общества Америки
99: 865-874. pdf

88.Байерс, Дж. 2006c. Производство и вызванный хищниками выброс летучих химикатов
Растительный жук Lygus hesperus . Журнал химической экологии 32: 2205-2218. pdf

89. Эль-Сайед, А.М., Саклинг, Д.М., Уаринг, К.Х., Байерс, Дж. А. 2006. Возможности
массовый отлов для долгосрочной борьбы с вредителями и искоренения инвазивных видов.
Журнал экономической энтомологии 99: 1550-1564. pdf

90. Тосс, В., Байерс, Дж. А. 2006 г.Монотерпеновое химическое разнообразие сосны пондероза
в отношении колонизации травоядных и короедов. Хемоэкология 16: 51-58. pdf

91. Байерс, Дж. А. 2007. Моделирование разрыва спаривания и массового отлова с конкурентными
аттракцион и маскировка. Экологическая энтомология 36: 1328-1338.

pdf

92. Natwick, E.T, Byers, J.A., Chu, C.C., Lopez, M., and Henneberry, T.J. 2007. Раннее
обнаружение и массовый отлов Frankliniella occidentalis и Thrips tabaci
в овощных культурах. Юго-западный энтомолог 32: 229-238. pdf

93. Блэкмер, Дж. Л., Байерс, Дж. А., и Родригес-Саона, К. 2008. Оценка цветовых ловушек
для мониторинга Lygus spp .: Дизайн, размещение, высота, время суток и нецелевые
последствия. Защита растений 27: 171-181. pdf

94. Байерс, Дж. А. 2008. Активное пространство феромонного шлейфа и его связь с эффективным
радиус притяжения в прикладных моделях. Журнал химической экологии 34: 1134-1145.pdf

95. Эль-Сайед А.М., Байерс Дж.А., Мэннинг Л.М., Джргенс А., Митчелл В.Дж. и Саклинг,
D.M. 2008. Цветочный аромат канадского чертополоха и его потенциал в качестве универсального насекомого.
аттрактант. Журнал экономической энтомологии 101: 720-727. pdf

96. Байерс, Дж. А. 2009. Моделирование распространения летающих насекомых: Эффективный радиус притяжения.
феромона в двух и трех измерениях. Журнал теоретической биологии 256: 81-89. pdf

97.Блэкмер, Дж. Л., Байерс, Дж. А. 2009. Lygus spp. (Heteroptera: Miridae) Взаимодействие растения-хозяина с Lesquerella fendleri (Brassicaceae), новой культурой на засушливом юго-западе.
Экологическая энтомология 38: 159-167. pdf

98. Эль-Сайед, А.М., Саклинг, Д.М., Байерс, Дж. А., Джанг, Э. Б., и Уаринг, К. Х. 2009. Возможность «заманить и убить».
в долгосрочной борьбе с вредителями и искоренении инвазивных видов. Журнал экономической энтомологии 102: 815-835.pdf

99. Huang, C.H., Yan, F.M., Byers, J.A., Wang, R.J., and Xu, C.R. 2009. Летучие вещества, индуцированные личинками
Кукурузный мотылек азиатский ( Ostrinia Furnacalis ) в растениях кукурузы влияет на поведение личинок определенного вида и
взрослые женщины. Наука о насекомых 16: 311-320. pdf

100. Zada, A., Falach, L., and Byers, J.A. 2009. Разработка золь-гелевых рецептур для замедленного высвобождения феромонов.
Химиоэкология 19: 37-45. pdf

101.Salvucci, M.E., Barta, C., Byers, J.A., and Canarini, A. 2010. Фотосинтез и разделение ассимилятов
между углеводами и изопреноидными продуктами в вегетативно активной и спящей гваюле: физиологические
и экологические ограничения на накопление каучука в полузасушливом кустарнике. Physiologia Plantarum 140: 368-379.
pdf

102. Брент, К.С. и Байерс, Дж. А. 2011. Женская привлекательность модулируется антиафродизиакальным феромоном мужского происхождения в
ошибка растений. Поведение животных 82: 937-943. pdf

103. Байерс, Дж. А. 2011. Анализ вертикальных распределений и эффективных летных слоев насекомых: Трехмерное моделирование.
летающих насекомых и ловить на высотах ловушки. Экологическая энтомология 40: 1210-1222. pdf

104. Байерс, Дж. А. и Леви-Зада, А. 2011. Индивидуальная вариация ( S ) -4-метил-3-гептанона в головах осы-браконида,
Leiophron uniformis и Pogonomyrmex муравьи указывают на затраты на полухимическое производство. Химиоэкология 21: 35-44. pdf

105. Zhang, Q.H., Ma, J.H., Yang, Q.Q., Byers, J.A., Klein, M.G., Zhao, F.Y., и Luo, Y.Q. 2011. Обонятельные и
зрительные реакции длинноногого жука Hoplia Spectabilis Медведева (Coleoptera: Scarabaeidae) в
Провинция Цинхай, Китай. Наука о борьбе с вредителями 67: 162-169. pdf

106. Байерс, Дж. А. 2012a. Популяционно-генетическая модель эволюции притяжения и не отталкивания хозяина в коре
Жук Pityogenes bidentatus . Психея: Журнал энтомологии об. 2012, ID 529573, стр. 1-9. pdf

107. Байерс, Дж. А. 2012b. Оценка плотности полета насекомых по привлекательным уловам ловушек и высоте полета
раздачи. Журнал химической экологии 38: 592-601. pdf

108. Байерс, Дж. А. 2012c. Короеды, Pityogenes bidentatus , ориентируясь на агрегацию феромонов, избегайте хвойных пород
запах монотерпена при полете, но не при ходьбе. Психея: Журнал энтомологии об.2012, ID 940962, стр. 1-10. pdf

109. Байерс, Дж. А. 2012г. Моделирование успеха спаривания самок при массовом отлове и естественном конкурентном привлечении
поиск мужчин или женщин. Entomologia Experimentalis et Applicata 145: 228-237. pdf

110. Байерс, Дж. А. и Г. Биргерссон. 2012. Монотерпены дерева-хозяина и биосинтез феромонов агрегации.
у короеда Ips paraconfusus . Психея: Журнал энтомологии об. 2012, ID 539624, стр.1-10. pdf

111. Han, B., Zhang, Q.H., and Byers, J.A. 2012. Аттракцион чайная тля, Toxoptera aurantii , г.
к сочетаниям летучих веществ и красителей, относящихся к чайным растениям. Entomologia Experimentalis
et Applicata
144: 258-269. pdf

112. Лу, Р.С., Ван, Х. Б., Чжан, З., Байерс, Дж. А., Цзинь, Ю. Дж., Вэнь, Х. Ф., Ши, У. Дж. 2012. Сосуществование и
конкуренция между Tomicus yunnanensis и T. minor (Coleoptera: Scolytinae) в сосне Юньнань. Психея: Журнал энтомологии об. 2012, ID 185312, стр. 1-6. pdf

113. Лу, Р.С., Ван, Х. Б., Чжан, З., Байерс, Дж. А., Цзинь, Ю. Дж., Вэнь, Х. Ф., Ши, У. Дж. 2012. Привлечение
Tomicus yunnanensis (Coleoptera: Scolytinae) на бревна сосны Юньнань с перидермой или флоэмой и без них:
эффективная приманка для наблюдения. Психея: Журнал энтомологии об. 2012, ID 794683, стр. 1-5. pdf

114. Родригес-Саона, К.Р., Байерс, Дж. А., и Шиффхауэр, Д.2012. Эффект цвета ловушки.
и высота по отловам тупоносых и остроносых цикадок (Hemiptera:
Cicadellidae) и нецелевых членистоногих на клюквенных болотах. Защита растений 40: 132-144.
pdf

115. Байерс, Дж. А., Биргерссон, Г., и Франк, В. 2013. Феромоны агрегации короедов.
Pityogenes quadridens и P. bidentatus , колонизирующий сосну обыкновенную: обонятельный
избегание межвидовых спариваний и конкуренции. Chemoecology 23: 251-261.pdf

116. Байерс, Дж. А. 2013. Моделирование и регрессионный анализ полуохимических кривых доза-реакция.
приема и поведения усиков насекомых. Журнал химической экологии 39: 1081-1089. pdf
… Дополнительные таблицы S1, S2 и S3 со ссылками pdf

117. Байерс, Дж. А., Фефер, Д., и Леви-Зада, А. 2013. Соотношения компонентов половых феромонов и изоляция при спаривании.
среди трех видов клопов Lygus Северной Америки. Naturwissenschaften 100: 1115-1123.pdf

118. Байерс, Дж. А. и Наранхо, S.E. 2014. Обнаружение и мониторинг розовых совок и инвазивных насекомых.
с использованием феромонных ловушек и моделей частоты встреч. Журнал прикладной экологии 51: 1041-1049. pdf

119. Байерс, Дж. А. 2014. Реакция на Мартини и Хабека: полуохимические кривые доза-реакция соответствуют кинетическим функциям образования. Журнал химической экологии 40: 1165-1166. pdf

120. Байерс, Дж. А. 2015. Уховертки ( Labidura riparia ) имитируют запах гниющей плоти, чтобы обмануть позвоночных хищников. Наука о природе 102: 38; DOI: 10.1007 / s00114-015-1288-1. pdf

Приглашенный научный сотрудник / филиал, кафедра энтомологии, Еврейский университет Иерусалима, Реховот, Израиль:

121. Эль-Сайед А.М., Байерс Дж.А., Саклинг Д.М. 2016. Конфликты опылителей и жертв у хищных растений: когда цветок и свойства ловушки.
означают жизнь или смерть. Scientific Reports 6: 21065; DOI: 10.1038 / srep21065, 11 стр. pdf
… Дополнительные материалы pdf

122.Эль-Сайед А.М., Найт А.Л., Байерс Дж.А., Джадд Г.Дж.Р. и Саклинг Д.М. 2016. Летучие вещества растений, вызываемые гусеницами, привлекают сородичей.
взрослые в природе. Scientific Reports 6: 37555; DOI: 10.1038 / srep37555, 14 стр. pdf

123. Брент, К.С., Байерс, Дж. А., и Леви-Зада, А. 2017. Антиантиафродизиак насекомых. eLife 6: e24063. DOI: 10.7554 / eLife.24063 15 стр. Pdf

124. Байерс, Дж. А., Маоз, Ю., и Леви-Зада, А. 2017. Привлечение Euwallacea sp.около
fornicatus (Coleoptera: Curculionidae) к кверциворолу и заражению авокадо. Журнал экономической энтомологии 110: 1512-1517. pdf

125. Леви-Зада, А., Садовски, А., Добринин, С., Тикучински, Т., Дэвид, М., Фефер, Д., Дункельблюм, Э., и Байерс, Дж. 2018. Мониторинг и массовые отловы.
Методики с использованием феромонов: Финиковая моль Batrachedra amydraula . Бюллетень энтомологических исследований 108: 58-68. DOI: 10.1017 / S0007485317000487 pdf

126. Байерс, Дж. А., Маоз, Ю., Вакарчук, Д., Фефер, Д., и Леви-Зада, А., 2018. Ингибирующие эффекты семиохимических веществ на притяжение жука-амброзии
Euwallacea fornicatus к кверциворолу. Журнал химической экологии 44: 565-575. DOI: 10.1007 / s10886-018-0959-8 pdf

127. Байерс, Дж. А., Садовски, А., и Леви-Зада, А. 2018. Индекс предпочтения среды обитания хозяина, исследованный с помощью моделирования на основе движения и ловушек. Журнал экологии животных 87: 1320-1330. DOI: 10.1111 / 1365-2656.12877 pdf

128. Левизада, А., Леви, А., Ремпулакис, П., Фефер, Д., Штайнер, С., Газит, Ю., Нестель, Д., Юваль, Б., и Байерс, Дж. 2020. Diel ритм
летучие выбросы самцов и самок плодовой мухи персика Bactrocera zonata . Журнал физиологии насекомых 120: страниц? артикул 103970 In Press

Консультант по исследованиям в области энтомологии — химическая экология, полуохимические растворы, Беэр Яаков, Израиль:

129.Байерс, Дж. А., Маоз, Ю., Фефер, Д., и Леви-Зада, А. 2020. Полухимические вещества, влияющие на привлекательность жука-амброзии Euwallacea fornicatus
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) к кверциворолу: развитие пушпульного контроля. Журнал экономической энтомологии 113: 2120-2127. pdf

130. Наранхо, С. Е., Хаглер, Дж. Р., и Байерс, Дж. А. 2021. Метилсалицилат не может увеличить численность хищников-членистоногих или соотношение хищников и вредителей в хлопке.
Экологическая энтомология 50: 293-305.pdf

131. Байерс, Дж. А., Маоз, Ю., Коэн, Б., Голани, М., Фефер, Д., и Леви-Зада, А. 2021. Защита деревьев авокадо от жуков-амброзий с помощью репеллентов и
массовый отлов (pushpull): эксперименты и моделирование. Журнал науки о вредителях 94: 991-1002. pdf



Другие публикации (главы книг, редакционные статьи журналов, израильские журналы и веб-страницы в Интернете):

1. Schlyter, F., Byers, J.A., Lfqvist, J., Leufvn, A., и Биргерссон, Г. 1988. Снижение плотности атаки короедов Ips.
typographus
и Tomicus piniperda на коре хозяина путем ингибирования вербеноном притяжения к феромону и кайромону хозяина. С. 53-68.
В: Payne, T.L. и Сааренмаа, Х. (ред.), Комплексный контроль над Scolytid Bark Beetles, Virginia Tech. Пресса, Блэксбург.
355 стр. Pdf

2. Байерс, Дж. А. 1995. Химия деревьев-хозяев, влияющая на колонизацию короедов, в R.T. Кард и У.Дж. Белл (ред.). Химическая экология
Насекомые 2. Чепмен и Холл, Нью-Йорк, стр. 154-213. pdf

3. Байерс, Дж. А. 2004b. Химическая экология короедов в сложном обонятельном ландшафте. С. 89-134. Насекомые, обитающие в коре и дереве, живущие
Деревья в Европе, синтез, F. Lieutier, K.R. Day, A. Battisti, J.C. Grgoire, H. Evans (Eds). Kluwer Academic
Издательство, Дордрехт, Нидерланды. pdf

4. Байерс, Дж. А. и Чжан, Q.H. 2012. Химическая экология короедов с точки зрения поиска и отбора деревьев-хозяев, с.150-190. В,
Последние достижения в энтомологических исследованиях. (ред.) Т.-Х. Лю и Л. Канг. Издательство «Высшее образование», Пекин, и Springer-Verlag GmbH,
Берлин. pdf

5. Байерс, Дж. А. 2012. Экологические взаимодействия короедов с деревьями-хозяевами. Редакционная статья. Психея: журнал энтомологии
Идентификатор статьи 252961, 3 стр. pdf

6. Леви-Зада, А., Дэвид, М., Фефер, Д., Дункельблюм, Э., Садовски, А., Тикучински, Т., Кацман, А., Йоссель, Э., Добринин, С., и Байерс, Дж. 2019. Финиковая моль:
Разработка орудий массового отлова феромонами. (на иврите) Алон Ханотея 73 (2): 20-25. pdf

7. Байерс, Дж. А., Маоз, Ю., Фефер, Д., Леви-Зада, А. 2020. Защита деревьев авокадо от жуков-амброзий методом push-pull. (на иврите)
Алон Ханотеа 74 (1): 38-42. pdf

Популярная наука и образование:

Тезисы:

Байерс, Дж. 1973. Гормоны роста растений в галлах пиньонов насекомых. Магистр наук, факультет энтомологии, Государственный университет Колорадо,
     Форт-Коллинз, Колорадо, США.S.A. pdf

Байерс, Дж. 1978. Взаимное ингибирование привлекательной реакции на феромоны  Dendroctonus brevicomis  и  Ips paraconfusus ,
     и физиология производства феромонов в  Ips paraconfusus . Доктор философских наук, отделение энтомологических наук,
Калифорнийский университет, Беркли, Калифорния, США, pdf

Разные письма в энтомологических публикациях:

Байерс, Дж. 1983. (Письмо с предложением нового журнала "Энтомология").  Информационный бюллетень ЕКА  (Энтомологическое общество Америки) 6 (10): 1.Байерс, Дж. 1984. (Письмо с предложением изменить название «Ann. Entomol. Soc. Amer.» На «Entomology», также предлагает бесплатные страницы для увеличения
     конкуренция и качество в журналах ESA).  Информационный бюллетень ЕКА  7 (8): 6.

Байерс, Дж. 1985. (Письмо, в котором обсуждается международное членство, недавняя анкета, журнал "Entomology" и необходимость иметь
     национальные собрания в разных регионах).  Информационный бюллетень ЕКА  8 (10): 3.

Байерс, Дж. 1987. Что в имени?  Бюллетень энтомологического общества Америки  33: 208.

и (c) Джоном А. Байерсом

(PDF) Сравнение сообществ короедов и амброзийных жуков в двух типах лесов в Северном Таиланде (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae и Platypodinae)

Халкр, Дж., М. Могиа, Б. Исуа и В. Новотны. 2007a. Вид-хозяин

амброзий и короедов (Col., Curculion-

idae: Scolytinae and Platypodinae) в дождевом лесу Новой Гвинеи

. Ecol. Энтомол. 32: 762Ð772.

Hulcr, J., V. Novotny, B.А. Маурер, А. И. Коньято. 2007b.

Низкое бета-разнообразие жуков-амброзий (Coleoptera: Cur-

culionidae: Scolytinae и Platypodinae) в низинных дождевых лесах

Папуа-Новой Гвинеи. Ойкос (в печати).

Jakus, R. 1998. Изменения на уровне участков при нападении короеда

(Col., Scolytidae) на вырубленных и выкорчеванных деревьях в Нор-

первобытных естественных лесах ели в эндемичных условиях

тионы: распределение видов. J. Appl. Энтомол.122 (2Ð3):

65Ð70.

Йост, Л. 2006. Энтропия и разнообразие. Ойкос 113: 363–375.

Йост, Л. 2007. Разделение разнообразия на альфа- и бета-компоненты

компоненты. Экология 88: 2427–2439.

Келси Р. Г. и Дж. Джозеф. 1997. Жук-амброзия селекция

среди бревен дугласа, болиголова западного и

кедра красного западного с различными концентрациями этанола и

-пинена

. J. Chem. Ecol. 23: 1035–1051.

Киркендалл, Л. Р. 1993. Экология и эволюция предвзятого пола

соотношений у короедов и жуков-амброзий, стр. 235–345. В Д. Л.

Ренш и М. А. Эбберт (ред.), Эволюция и разнообразие

соотношения полов у насекомых и клещей. Chapman & Hall, Нью-

Йорк.

Климецек Д., Дж. Колер, Дж. П. Вите и У. Конле. 1986.

Реакция на дозу этанола опосредует выбор хозяина

вторичными короедами. Naturwissenschaften 73: 270Ð

272.

Kuchler, A. W., and J. O. Sawyer, Jr. 1968. Исследование растительности

около Чиенгмая, Таиланд. Пер. Канс. Акад.

Sci. 70: 81Ð348.

Ланде, Р. 1996. Статистика и разделение видового разнообразия —

и сходство между несколькими сообществами. Ойкос

76: 5Ð13.

Лич, Дж. Г., А. К. Ходсон, S.J.P. Чилтон и К. М. Крис —

tensen. 1940. Наблюдения за двумя жуками-амброзиями и

ассоциированных с ними грибов.Фитопатология 30: 227–231.

Левинсон, Т. М., и Т. Рослин. 2008. Четыре пути к мегоразнообразию

тропических травоядных. Ecol. Lett. 11: 398 Ð416.

Лу, Х. П., Х. Х. Вагнер и X. Y. Чен. 2007. Подход к оценке разнообразия видов.

Базовое приложение. Ecol. 8: 1Ð12.

Макартур Р. Х. 1965. Модели видового разнообразия. Биол.

Ред. 40: 510–533.

Мадоффе, С.С. и А. Бакке. 1995 г.Сезонные колебания и

разнообразия короедов и древоточцев в низинах

лес: значение для практики управления. Южная Африка.

Для. J. 173: 9–15.

Маэто, К., и К. Фукуяма. 2003. Вертикальная стратификация скоплений жуков-амброзий

в низинном лесу в Пасо,

полуостров Малайзия, стр. 325–336. В T. Okuda, N. Mano-

karan, Y. Matsumoto, K. Niiyama, S.C Thomas, and P. S.

Ashton (ред.), Пасо: экология низинных тропических лесов в

Юго-Восточной Азии. Спрингер, Токио, Япония.

Маэто К., К. Фукуяма и Л. Г. Киртон. 1999. Edge ef-

обнаруживает скопления амброзийных жуков в низинном лесу,

граничит с плантациями масличных пальм на полуострове Малайзия. J.

Trop. Лесная наука. 11: 537Ð547.

Магурран А. Э. 2004. Измерение биологического разнообразия. Black-

колодец

, Оксфорд, Великобритания.

Матье, Ф., Л. О.Брун, К. Маршийо и Б. Фреро. 1997.

Захват кофейных ягод в замкнутой среде mesh-en-

, взаимодействие обонятельных и визуальных стимулов

. J. Appl. Энтомол. 121: 175,180.

Моек, Х. 1970. Этанол в качестве основного аттрактанта для жука-амброзии Trypodendron lineatum

(Coleoptera:

Scolytidae). Может. Энтомол. 102: 985Ð995.

Моралес, Н. Э., Дж. К. Занунцио, Д. Пратиссоли и А. С. Фабрес.

2000.Fluctuacio´n poblacional de Scolytidae (Co-

leoptera) en zonas reforestadas con Eucalyptus grandis

(Myrtaceae) en Minas Geraes, Brasil. Rev. Biol. Троп. 48:

101Ð107.

Новотны В., Вейблен Г. 2005. От сообществ к

континентам: бета-разнообразие травоядных насекомых. Аня.

Зоол. Фенн. 42: 463Ð475.

Новотны, В., С.Э. Миллер, Дж. Халкр, Р. А. Дрю, Ю. Бассет, М.

Джанда, Г. П. Сетлифф, К. Дэрроу, А.J.A. Stewart, J. Auga, B.

Isua, K. Molem, M. Manumbor, E. Tamtiai, M. Mogia, и

G. Weiblen. 2007. Низкое бета-разнообразие травоядных

насекомых в тропических лесах. Nature (Lond.) 448: 692–697.

Оливер, Дж. Б. и К. М. Маннион. 2001. Жук-амброзия

(Coleoptera: Scolytidae) видов, нападающих на каштан, и

, пойманные в ловушки с наживкой на этаноле в Среднем Теннесси.

Окружающая среда. Энтомол. 30: 909Ð918.

Оливер, Дж.Б., Н. Н. Юсеф и М. А. Халкомб. 2004. Com-

заготовка различных типов ловушек для сбора азиатских

жуков-амброзий. Южный питомник доц. Конф. 49:

158Ð163.

Пелисье Р. и П. Кутерон. 2007. Оперативная, дополнительная основа

для разделения видового разнообразия и

анализа бета-разнообразия. J. Ecol. 95: 294Ð300.

Пелтонен, М., К. Хелиоваара, Р. Вайсанен и Дж. Керонен.

1998. Разнообразие короедов в различных пространственных масштабах.

Экография 21: 510–517.

Основная группа разработчиков R. 2007. R: язык и среда для статистических вычислений. Фонд R для статистических вычислений Sta-

, Вена, Австрия.

Reay, S. D., and P. J. Walsh. 2002. Относительная привлекательность

некоторых летучих веществ для интродуцированных сосновых короедов,

Hylastes ater и Hylurgus ligniperda (Curculionidae:

Scolytinae). Н. З. Энтомол. 25: 51Р56.

Рикотта, К., и М. Мариньяни. 2007. Вычисление бета-диверсии

с квадратичной энтропией Рао: изменение перспективы. Дайверы. Распространить. 13: 237Ð241.

Розенцвейг, М. Л. 1995. Разнообразие видов во времени и пространстве.

Cambridge University Press, Кембридж, Великобритания —

dom.

Schroeder, L. M., and A. Lindelo¨w. 1989. Привлечение sco-

литидов и ассоциированных жуков в различных абсолютных

количествах и пропорциях

-пинена и этанола.

J. Chem. Ecol. 15: 807Ð817.

Саймон У., М. Гросснер и К. Э. Линсенмайр. 2003. Dis-

Распространение муравьев и короедов в кронах тропических дубов

, с. 59 — 68. В Ю. Бассет, В. Новотны, С. Э. Миллер и

Р. Л. Китчинг (ред.), Членистоногие тропических лесов. Cam-

Bridge University Press, Кембридж, Великобритания.

ter Braak, C.J.F., and P. Smilauer. 2003. Canoco 4.5.1. Bi-

ometris-Plant Research International, Вагенинген,

Нидерланды.

Whittaker, R.H. 1972. Эволюция и измерение видового разнообразия. Таксон 21: 213Ð251.

Вуд, С. Л., и Д. Э. Брайт. 1992. Каталог Scolytidae

и Platypodidae (Coleoptera), часть 2: Таксономический указатель.

Great Basin Nat. Mem. 13: 1Ð1553.

Поступило 11 февраля 2008 г .; принята 22 июля 2008 г.

1470 ЭНТОМОЛОГИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ Vol. 37, нет. 6

Монотерпениловые эфиры в молоди горного соснового жука и выделение в зависимости от пола феромона агрегации транс-вербенола

Значение

транс -Вербенол является критическим феромоном агрегации самок горного соснового жука.Он является производным от соединения защиты хозяина, монотерпена α-пинена. Мы обнаружили, что жуки накапливают монотерпениловые эфиры на ранних этапах жизни. Они могут служить ранее неизвестным резервуаром для специфического для пола выброса феромона агрегации, когда самки жуков синхронизируют массовую колонизацию нового дерева-хозяина. Более глубокие знания о феромонной системе горного соснового жука могут дать информацию для прогнозирования вспышек короеда и вторжения в новые места обитания.

Abstract

Недавняя вспышка горного соснового жука (MPB) распространилась на более чем 25 миллионов гектаров сосновых лесов в западной части Северной Америки, затронув виды сосны в уязвимых бореальных и горных экосистемах.Во время начальной колонизации хозяина самки MPB продуцируют и высвобождают феромон агрегации , транс -вербенол, чтобы координировать массовую атаку отдельных деревьев. транс -Вербенол образуется путем гидроксилирования α-пинена, монотерпена защиты олеорезина сосны. Считается, что взрослые самки продуцируют и немедленно выделяют транс -вербенол при встрече с α-пиненом на новом дереве-хозяине. Здесь мы показываем, что оба пола MPB накапливают монотерпениловые эфиры вербенилолеата и вербенилпальмитата во время своего развития в дереве расплода.Вербенилолеат и вербенилпальмитат сохранялись у взрослых самок MPB до момента выхода из расплодных деревьев, но были истощены у самцов. Взрослые самки высвобождали транс- -вербенол в ответ на лечение ювенильным гормоном III (JHIII). В то время как оба пола продуцировали сложные эфиры вербенила при воздействии α-пинена, только самки ответили на JHIII высвобождением транс -вербенола. Накопление вербениловых эфиров на более ранних стадиях жизни может позволить взрослым самкам высвобождать феромон агрегации транс -вербенол после посадки на новое дерево-хозяин, независимо от доступа к α-пинену.Образование эфиров вербенила может быть частью общей системы детоксикации для преодоления монотерпеновой защиты хозяина у обоих полов, из которой могла развиться специализированная и специфическая для женщин система биосинтеза и высвобождения феромонов.

Нынешняя эпидемия горного соснового жука (MPB; Dendroctonus ponderosae ) затронула более 25 миллионов гектаров сосновых лесов в западной части Северной Америки (1, 2) и распространяется в бореальные леса и чувствительные высокогорные экосистемы (3, 4).Женский MPB продуцирует феромон агрегации trans -verbenol для координации поведения массовой колонизации (5, 6), что позволяет MPB преодолевать защитные механизмы хозяина, такие как токсичные монотерпены (7-9). MPB подвергаются воздействию монотерпенов-хозяев на протяжении большей части своего жизненного цикла от яиц до взрослых особей в коре расплода, за которым следует короткий период появления и рассеивания полета и колонизации коры нового хозяина, где они спариваются и откладывают яйца.

транс -Вербенол, как полагают, продуцируется во время колонизации хозяина самками MPB посредством окисления хозяина монотерпен-α-пинен (8⇓⇓⇓⇓⇓ – 14).Женский MPB также выделяет транс--вербенол при лечении ювенильным гормоном III (JHIII) без одновременного воздействия α-пинена (15, 16). У других видов Dendroctonus воздействие на личинок или куколок высоких уровней паров α-пинена вызывало повышение уровня транс -вербенола у взрослых особей (17). Было высказано предположение, что некоторые виды Dendroctonus накапливают конъюгатов транс--вербенол на ранних стадиях жизни или продуцируют транс--вербенол de novo (17, 18).Однако с тех пор, как эти гипотезы были впервые предложены (15, 17), дополнительных доказательств конъюгации или биосинтеза de novo транс -вербенола не было. Микробный биосинтез, по-видимому, не вносит существенного вклада в продукцию транс--вербенола (12, 15, 19).

Здесь мы сообщаем об открытии монотерпениловых эфиров в личинках и куколках MPB, включая вербенилолеат и вербенилпальмитат, которые могут быть частью системы детоксикации монотерпенов у молодых мужчин и женщин MPB, а также могут служить резервуаром для специфических для самок высвобождение транс -вербенола в виде феромона агрегации.

Результаты

Вербениловые эфиры в женских MPB.

Газовая хроматография / масс-спектрометрия (ГХ / МС), анализ метаболитов только что появившихся мужских и женских MPB выявил полоспецифические различия в наборе соединений, которые присутствовали в экстрактах самок, но не самцов (рис. 1 и SI. Приложение , рисунки S1 и S2 и таблица S1). Хроматография на диоксиде кремния и гидролиз сложного эфира с последующим анализом ГХ / МС выявили эти соединения в виде сложных эфиров жирных кислот, в основном транс -вербенола вместе с небольшими количествами жирных кислот цис -вербенола, миртенола, миртанола и неизвестного терпенового спирта ( SI Приложение , рис.S3 и S4). Сложные эфиры, специфичные для женщин, были идентифицированы путем сравнения с аутентичными стандартами, такими как вербенилпальмитат, вербенилолеат, миртанилолеат и миртенилолеат (рис. 1 и приложение SI, приложение , рис. S5). цис, -вербенилолеат и транс, -вербенилолеат не разделялись в условиях ГХ, и их нельзя было различить, поскольку эти два соединения имели очень похожие масс-спектры ( SI, приложение , рис. S5). Эти два соединения были количественно определены вместе как «вербенилолеат» в последующих анализах монотерпениловых эфиров в течение жизненного цикла жука и в ответ на обработки.Монотерпениловые эфиры не были обнаружены во флоэме, собранной с расплодных деревьев ( SI Приложение , рис. S6).

Рис. 1.

ГХ / МС хроматограмма сложноэфирной фракции только что появившихся взрослых жуков ( A ) и стандартов монотерпенилового эфира ( B F ). Стандарты и фракцию сложного эфира вводили в колонку HP-5 при 30 ° C с использованием охлаждающего инжектора на колонке. Вербенилпальмитат, транс — и цис -вербенилолеат, миртенилолеат и миртанилолеат — все присутствовали во фракции появляющегося женского сложного эфира (красный), но не присутствовали во фракции возникающего мужского сложного эфира (синий).Масс-спектры пиков, обозначенных 1–5, показаны в приложении SI , рис. S5.

Присутствие эфиров вербенила у только что появившихся самок в зависимости от пола.

Вербениловые эфиры, которые представляют собой всего цис-— и транс -вербенилолеатов и пальмитатов, а также миртенилолеат и миртанилолеат, присутствовали в одинаковых количествах у самок и самцов на ранних стадиях жизни личинок первого возраста. до окукливания (рис.2 A D ).Напротив, значительные половые различия появились у только что появившихся взрослых жуков, которые больше не контактировали с тканями расплода. У вылупившихся имаго только самки содержали значительные количества вербенилового, миртенилового и миртанилового эфиров (рис. 2 A D ). На ранних этапах жизни до окукливания вербенилолеат был самым распространенным из монотерпениловых эфиров у обоих полов с 250–1500 нг / мг массы тела жука (рис. 2 A ), что было как минимум на порядок выше. чем любой из других монотерпениловых эфиров.Уровни вербениловых эфиров значительно увеличивались у куколок мужского пола по сравнению со стадиями личинок (рис. 2 A и B ), а затем снижались и отсутствовали у только что появившихся взрослых самцов. Напротив, хотя уровни вербениловых эфиров у самок были аналогичны уровням самцов на четырех стадиях личинки, они значительно увеличились у обычных взрослых самок и оставались высокими у вылупившихся самок. В отличие от вербенилового и миртанилового эфиров, уровни других монотерпениловых эфиров, в частности периллила и карвилолеата, не зависели от пола и снижались на протяжении жизненного цикла от личинок раннего возраста до взрослых особей (рис.2 E и F ).

Рис. 2.

Содержание монотерпениловых эфиров у женщин (розовый) и мужчин (синий) в течение жизненного цикла MPB. Столбцы на том же графике с одной и той же буквой существенно не различались по критерию Коновера (α ≥ 0,05). В период от личиночной стадии до общей взрослой стадии развивающиеся жуки остаются на дереве расплода. Tenerals — это взрослые жуки, у которых нет полностью склеротизированной кутикулы, стадия которой длится 7–14 дней. Вылупившиеся жуки — это полностью зрелые взрослые особи, которые покидают свое расплодное дерево в поисках нового хозяина.Количества ( A ) вербенилолеата, ( B ) вербенилпальмитата и ( D ) миртанилолеата значительно различались между самками и самцами вылупившихся жуков, как показано стрелками, но не для ( C ) миртенилолеат или периллилолеат ( F ). Не было обнаружено значительных различий для ( E ) карвилолеата ( n = 4).

Вербенилолеат накапливается у только что появившихся самок с наибольшим изобилием в брюшной полости и жировом теле.

Вербенилолеат присутствовал у только что появившихся самок в трех основных частях тела — голове, грудной клетке и брюшной полости — где пищеварительный канал с жировым телом был удален из брюшной полости (рис. 3). Иссечение пищеварительного канала показало, что вербенилолеат был наиболее обильным в слое перивисцерального жирового тела, окружающего пищеварительный канал (рис. 3), с гораздо меньшими количествами в средней кишке, мальпигиевых канальцах и задней кишке.

Рис. 3.

Содержание вербенилолеата в рассеченных тканях формирующейся самки МПБ.Голову, грудную клетку и брюшную полость отделяли, а затем из брюшной полости удаляли пищеварительный канал с мальпигиевыми канальцами и перивисцеральное жировое тело для дальнейшего рассечения на жировое тело, среднюю кишку, мальпигиевы канальцы и заднюю кишку. Звездочкой обозначен брюшная полость с удаленным пищеварительным трактом ( n = 4).

Уровни

транс- вербенола увеличились и уровни вербениловых эфиров снизились у женщин, получавших JHIII.

После идентификации вербениловых эфиров у предполетних самцов и самок и их специфического для пола изобилия у только что появившихся самок, мы проверили, влияет ли на их уровни JHIII, который регулирует высвобождение феромона в MPB.Мы также проверили, влияет ли лечение JHIII на уровни свободного вербенола и других монотерпеновых спиртов у взрослых женщин и мужчин. Уровни транс -вербенола увеличились у женщин, получавших JHIII, по сравнению с контрольной группой, получавшей ацетон (фиг.4 A ), в то время как уровни вербениловых эфиров снизились у женщин, получавших JHIII, по сравнению с контролем (фиг.5 A ) . Уровни цис- -вербенола и миртенола также значительно повышались у женщин в ответ на JHIII (рис.4 B и C ), тогда как соответствующие эфиры уменьшились (рис. 5 B и C ). Обработка JHIII не вызвала повышенных уровней монотерпенолов у мужчин, которым не хватало значительных количеств соответствующих сложных эфиров жирных кислот (Фиг.4 D и 5 D ).

Рис. 4.

Наличие компонентов феромона монотерпенового спирта в MPB после обработки ацетоном, JHIII или 44 (+): 56 (-) α-пиненом. Столбцы на том же графике с одинаковым номером [(+) энантиомер] или той же буквой [(-) энантиомер] существенно не различались по тесту Коновера (α ≥ 0.05). По сравнению с контролем ацетона обработка JHIII значительно увеличивала продукцию ( A ) транс -вербенола, ( B ) цис -вербенола и ( C ) миртенола у самок, но не у самцов жуков. Обработка α-пиненом увеличивала продукцию ( A ) транс -вербенола, ( B ) цис -вербенола и ( C ) миртенола у обоих полов. ( D ) α-Пинен не увеличивал транс -миртанол, продукт метаболизма β-пинена.Энантиомерные соотношения показаны там, где это уместно ( n = 6).

Рис. 5.

Наличие монотерпениловых эфиров в MPB после обработки ацетоном, JHIII или α-пиненом. Столбцы на том же графике с одной и той же буквой существенно не различались по критерию Коновера (α ≥ 0,05). ( A ) вербенилолеат, ( B ) вербенилпальмитат и ( D ) миртанилолеат значительно снизились при лечении JHIII у женщин. ( A ) Вербенилолеат, ( B ) вербенилпальмитат и ( C ) миртенилолеат значительно увеличились при обработке α-пиненом у обоих полов ( n = 6).

Уровни

транс- вербенола и эфиров вербенила повышены у женщин и мужчин, подвергшихся действию α-пинена.

Мы проверили влияние паров α-пинена, который является предполагаемым монотерпеновым предшественником вербенола, полученным из хозяина, на уровни монотерпенолов и монотерпениловых эфиров у только что появившихся самцов и самок. Воздействие почти рацемической смеси α-пинена вызывало повышение уровней транс, -вербенола, цис, -вербенола и миртенола, а также повышенное накопление соответствующих сложных эфиров у обоих полов (рис.4 A C и 5 A C ). Воздействие α-пинена не вызывало значительного увеличения уровней миртанола, монотерпенола, производного от β-пинена, или накопления миртанилолеата у обоих полов (фиг. 4 D и 5 D ).

Стереохимия монотерпенолов, индуцированная обработкой JHIII и α-пиненом.

Ожидается, что стереохимия монотерпенолов, обнаруженных в MPB, будет зависеть от стереохимии предложенных монотерпенов-предшественников ( SI Приложение , рис.S7). Мы сравнили энантиомерное соотношение монотерпенолов, индуцированное обработкой JHIII или α-пиненом, с энантиомерным соотношением предполагаемых предшественников монотерпена.

Энантиомерное соотношение транс--вербенола, обнаруженного у жуков, различалось при обработке JHIII и α-пиненом. Среднее энантиомерное соотношение транс -вербенола у женщин, получавших JHIII, составляло 3 (+): 97 (-) для транс -вербенола (фиг. 4 A ). Это соотношение было аналогично соотношению 4 (+): 96 (-) транс -вербенола, который содержал вербениловые эфиры у только что вылупившихся самок ( SI Приложение , рис.S3). Энантиомерное соотношение транс -вербенола, обнаруженное у только что появившихся жуков, подвергшихся воздействию почти рацемического пара α-пинена, составляло 34 (+): 66 (-) у самок (рис.4 A ) и 35 (+): 65 (-) у самцов (рис. 4 B ), что было ближе к соотношению 44 (+): 56 (-) α-пинена, используемого для лечения.

Монотерпениловые эфиры в MPB, подверженные воздействию других монотерпенов.

После наблюдения, что воздействие паров α-пинена приводит к увеличению уровней вербениловых и миртениловых эфиров как у самок, так и у самцов, мы также подвергли только что появившимся взрослым жукам пары других монотерпенов, присутствующих в деревьях-хозяевах, чтобы проверить наличие монотерпениловых эфиров был специфическим для α-пинена или общим эффектом воздействия монотерпена.Самки и самцы индивидуально подвергались воздействию (-) — β-пинена, (-) — лимонена и (-) — β-фелландрена. Воздействие всех этих монотерпенов привело к образованию у жуков монотерпеновых спиртов и соответствующих монотерпениловых эфиров (рис. 6). Часто после обработки одним монотерпеном получали несколько продуктов. Однако идентичность только некоторых сложных эфиров из (-) — β-пинена и (-) — лимонена может быть подтверждена нашими синтетическими стандартами (рис.6 и приложение SI, приложение , рис.S8).

Рис. 6.

ГХ / МС хроматограммы экстрактов самок и самцов жуков, обработанных ацетоном, (-) — лимоненом, (-) — β-пиненом и (-) — β-фелландреном. Монотерпениловые эфиры, ( A ) карвилолеат и периллилолеат были идентифицированы у обоих полов MPB, обработанного лимоненом; ( B ) пинокарвилолеат и миртанилолеат были идентифицированы у обоих полов MPB, обработанного β-пиненом; и ( C ) сложный монотерпениловый эфир присутствует в MPB, обработанном β-фелландреном, но не может быть идентифицирован.Масс-спектры пиков, обозначенных 1–6, показаны в приложении SI , рис. S8.

Обсуждение

Короеды (Scolytidae) обычно используют монотерпеноловые феромоны. Их биосинтез изучен на видах MPB и Ips с использованием геномного (20), транскриптомного (21–23) и протеомного (16) подходов и функциональной характеристики генов (24–28). Ips paraconfusus и I. pini продуцируют монотерпеноловые феромоны ипсенол и ипсдиенол de novo (29⇓ – 31) в процессе, регулируемом JHIII (32).В целом, стратегии производства феромонов короедами предполагают включение детоксикации монотерпенов хозяина (33, 34), которая может включать конъюгацию монотерпенов (17), микробное производство (35) и биосинтез de novo (36). .

В контексте нынешнего расширения географии и диапазона хозяев MPB важно понимать, как MPB продуцирует и высвобождает специфический для женщин феромон агрегации транс -verbenol (11, 37). Это включает тестирование способности MPB накапливать монотерпены-хозяева в качестве предшественников феромонов, когда они наиболее подвержены олеорезии сосны в течение своего жизненного цикла до появления взрослых особей из расплодных деревьев.

В подтверждение гипотезы о накоплении транс--вербенола (15, 17, 18), мы идентифицировали монотерпениловые эфиры вербенилолеата и вербенилпальмитата вместе с миртенилолеатом и миртанилолеатом при разработке MPB. Влияние JHIII у женщин на уменьшение вербенилолеата с одновременным увеличением транс -вербенола в отсутствие прямого контакта с α-пиненом подтверждает вывод о том, что эфиры вербенила могут служить пулом метаболитов для специфического для женщин феромона. релиз.JHIII запускает специфичную для пола повышающую регуляцию экспрессии гена, в том числе специфичную для женского среднего кишечника повышающую регуляцию гена эстеразы, как это наблюдается в данных транскриптома (16).

Способность MPB накапливать монотерпены хозяина посредством этерификации гидроксилированных промежуточных продуктов может быть общим механизмом детоксикации монотерпенов сосны, который не зависит от пола. Такая система детоксикации будет аналогична системам различных видов чешуекрылых, которые конъюгируют фитоэкдистероиды с жирными кислотами в качестве механизма детоксикации (38).В MPB повышенная полярность сложного эфира монотерпениловой жирной кислоты по сравнению с монотерпеновым углеводородом вместе с боковой цепью липофильной жирной кислоты может облегчить транспорт и локализацию производного монотерпена в брюшной полости и, в частности, в жировом теле в виде длинной цепи. -срочное хранение сайта.

У женщин с MPB накопление вербениловых эфиров в качестве механизма детоксикации могло в дальнейшем развиться в специфичную для пола феромоновую систему, благодаря которой высвобождение транс -вербенола могло стать независимым от непосредственного контакта с α-пиненом.Присутствие эфиров вербенила становится признаком пола в конце развития MPB в дереве расплода и при появлении жуков. На этой стадии своего жизненного цикла MPB перестают находиться в прямом контакте с монотерпенами расплода и еще не вступают в контакт с монотерпенами нового хозяина. Самки сохраняют свои вербениловые эфиры до той стадии, когда они появляются и рассеиваются в поисках нового хозяина, в то время как появившиеся самцы, по-видимому, метаболизируют или иным образом теряют эти соединения.

Монотерпениловые эфиры короткоцепочечных жирных кислот, такие как борнилацетат, были идентифицированы у родственных видов Dendroctonus (39, 40).Монотерпениловые эфиры жирных кислот с более длинной цепью, подобные вербенилолеату, ранее не были обнаружены в Dendroctonus , но действительно существуют в растениях, например, хризантенилгексаноат и октаноат в цветках плоского падуба ( Eryngium planum ) (41) и геранил. , нерил, цитронеллил пальмитат и стеарат в лепестках розы ( Rosa × hybrida ) (42). Интересно, что эти монотерпениловые эфиры также были предложены в качестве резервуара для последующего высвобождения летучих монотерпенолов как части цветочного аромата (42).

Подобно настоящему исследованию, предыдущая работа (12, 15, 19) также показала, что мужской и женский MPB могут продуцировать сходные количества транс -вербенола при обработке α-пиненом. Однако самцы продуцируют очень мало или совсем не продуцируют транс -вербенол при контакте с новым деревом-хозяином, хотя и самцы, и самки контактируют с производным от хозяина α-пиненом (8, 10). Эти наблюдения предполагают, что транс--вербенол, высвобождаемый женским MPB на новом дереве-хозяине, может высвобождаться, по крайней мере частично, из специфического для женщин резервуара вербениловых эфиров, возможно, запускается воздействием сигналов хозяина и регулируется JHIII.

Предыдущее исследование (11) показало, что энантиомерное соотношение транс--вербенола, высвобождаемого атакующими самками, не соответствует энантиомерному соотношению α-пинена, поставляемого атакованным деревом. Наши результаты показывают, что (-) энантиомер имел небольшое предпочтение в превращении α-пинена в транс -вербенол у взрослых. Однако, по-видимому, предпочтение отдается (-) энантиомеру на стадиях гидроксилирования и этерификации на более ранних стадиях жизни, о чем свидетельствует энантиомерный избыток (-) — транс -вербенола в накопленных сложных эфирах и высвобожденных взрослые женщины.

Результаты, представленные здесь, могут иметь более широкое значение для понимания продукции феромонов у других деструктивных видов Dendroctonus , которые продуцируют транс -вербенол как агрегационный, антиагрегационный или синергистический компонент в их коммуникационных системах. К ним относятся сосновый жук ( Dendroctonus frontalis ) (43), сосновый жук ( D. brevicomis ) (44) и красный скипидар ( D. valens ) (33), которые вызывают повреждение по леса в Северной Америке и Азии.

Материалы и методы

Химические вещества.

Следующие химические вещества были получены от Sigma-Aldrich: рацемический JHIII [каталожный номер. J2000, Химическая служба рефератов (CAS), нет. 24198–95-6], N , N ′ -дициклогексилкарбодиимид (DCC, каталожный номер D8002), 4- (диметиламино) пиридин (DMAP, каталожный номер 39405), N , O бис (триметилсилил) трифторацетамид (BSTFA, № по каталогу 15209), (+) — α-пинен (№ CAS 7785–70-8), (-) — α-пинен (№ CAS.7785–26-4), (-) — карвеол (каталожный номер 192384), (-) — миртенол (каталожный номер W343900), олеиновая кислота (каталожный номер O1008), пальмитиновая кислота (каталожный номер P0500), ( S ) — (-) — периллиловый спирт (каталожный номер 218391), стеариновая кислота (каталожный номер 85679), (-) — транспинокарвеол (каталожный номер 80613), (-) — β-пинен (каталожный номер. 112089), (+) — 3-карен (каталожный номер 441619), (-) — лимонен (каталожный номер 218367) и мирцен (каталожный номер M100005). транс -Вербенол [∼20 (+): 80 (-) оптическая чистота, номер партии W06-00141] и цис- -Вербенол [∼20 (+): 80 (-) оптическая чистота, номер партии.CV001129] были получены от PheroTech. (-) — транс- -миртанол (каталожный номер 5134 S) был получен от Extrasynthese, а (-) — β-фелландрен был получен путем очистки от скипидара сосны ложняковой ( Pinus contorta ) компанией Synergy Semiochemicals.

MPB и коллекция флоэмы.

стеблей сосны, зараженной MPB ( P. contorta ), были собраны около Уистлера, Британская Колумбия, Канада (50 ° 12′46,6 ″ северной широты, 122 ° 53′20,8 ″ западной долготы).В июне 2016 года феромонные приманки MPB (Contech) были прикреплены к деревьям и удалены после атаки через 4 недели. В сентябре 2016 года зараженные деревья были вырублены, а бревна помещены в экранированные клетки при комнатной температуре. Образцы флоэмы были собраны из зараженных бревен. Личинок, куколок и взрослых особей отделяли от зараженных бревен и хранили при -80 ° C. Возраст личинок оценивали по ширине головной капсулы по Блейкеру и Реньье (45). Кроме того, каждые 3–4 дня собирали вылупившихся взрослых особей из проверенных клеток.Взрослые MPB были определены по полу по форме седьмого тергита брюшка согласно Lyon (46), а личинки и куколки — с помощью ПЦР.

Определение пола MPB методом ПЦР.

Праймеры для ПЦР, специфичные для пола, были разработаны для определения пола личинок и куколок MPB ( SI, приложение , рисунки S9 и S10 и таблица S2). Подобно методу, разработанному для определения пола в Tribolium casteneum (47), эти праймеры амплифицируют области хромосом neo-X и neo-Y в мультиплексной ПЦР. ПЦР самцов (neo-X и neo-Y) дает два основных продукта ДНК, а ПЦР самок (neo-X и neo-X) дает один основной продукт ДНК, обнаруженный на агарозном геле.Праймеры были проверены на 60 отдельных взрослых особях мужского и женского пола, которые были разделены по полу с использованием морфологических характеристик (46). ДНК экстрагировали из образцов личинок и куколок, которые предварительно экстрагировали пентаном для анализа транс -вербенилового эфира. Образец 3 MPB объемом около 1 мм использовали для получения 20 мкл экстракта ДНК с использованием набора для насекомых препЖЕМ (ZyGEM) в соответствии с инструкциями производителя.

Обработка МПБ.

Новые взрослые женщины и мужчины MPB обрабатывались отдельно ацетоном, JHIII, α-пиненом и другими монотерпенами для тестирования продукции транс--вербенола.Для лечения JHIII 0,5 мкл JHIII (20 мг / мл в ацетоне) наносили местно на живот. Местное нанесение 0,5 мкл ацетона служило контролем. Обработанных жуков помещали по отдельности в герметичные стеклянные флаконы объемом 20 мл. Оба энантиомера α-пинена использовали для лечения жуков, поскольку оба энантиомера присутствуют в сосновых хозяевах MPB. В обработках использовалась почти рацемическая смесь [44 (+): 56 (-)] α-пинена, из которых 2 мкл наносили на 1-см фильтровальную бумагу Whatman 2 и помещали в герметичный стакан объемом 20 мл. флакон с индивидуальным жуком.Жукам позволяли контактировать с фильтровальной бумагой, несущей α-пинен. Другие обработки монотерпеном проводили с 2 мкл (-) — β-фелландрена, 2 мкл (-) — β-пинена или 1 мкл (-) — лимонена, нанесенными на 1-см фильтр Whatman 2 . Жуков обрабатывали в течение 24 ч, а затем извлекали из флакона, замораживали в жидкости N 2 и хранили при -80 ° C до экстракции.

Диссекция МПБ.

Вылупившиеся самки были разрезаны на голову, грудную клетку и брюшную полость.Пищеварительный канал был удален из рассеченного живота и разделен на жировое тело (перивисцеральный слой), среднюю кишку, мальпигиевы канальцы и заднюю кишку. Перивисцеральный слой жирового тела окружает пищеварительный канал и был удален чисто, без загрязнения другими тканями. Остальная часть жирового тела (париетальный слой), расположенная между мышцами живота, грудной клетки и головы, не могла быть удалена чисто или полностью и была оставлена ​​на месте.

Экстракция метаболитов.

Замороженных жуков измельчали ​​в 2-мл пробирке Safe-Lock (Eppendorf) на сухом льду с помощью холодного стеклянного стержня для перемешивания и экстрагировали 0.5 мл пентана, содержащего 1 нг / мкл тридекана в качестве внутреннего стандарта. Образцы меньшего размера (личинки первой и второй возрастных стадий и рассеченный пищеварительный канал) экстрагировали 0,1–0,25 мл пентана. Из одной пробирки извлекали одну личинку, куколку или взрослую особь. Образцы извлекали из сухого льда, давали ему оттаять в течение нескольких минут и центрифугировали в течение 20 с при 2000 × g . Образцы снова замораживали на сухом льду, и супернатант пентана переносили в стеклянный флакон желтого цвета на 2 мл (Agilent). Жуков добыли второй раз с 0.5 мл пентана, и два экстракта были объединены. Для удаления избыточного количества жирных кислот из образца к объединенному пентановому экстракту добавляли 400 мкл 1 мМ карбоната аммония (pH 8) и встряхивали. Образец центрифугировали в течение 10 мин при 3000 × g , и слой пентана удаляли для анализа с помощью ГХ / МС. Образцы флоэмы экстрагировали 1,5 мл метил-трет-бутилового эфира (МТБЭ) (Sigma-Aldrich).

Идентификация сложных эфиров монотерпениловых жирных кислот в женских MPB.

Для идентификации специфических для самок соединений, обнаруженных в виде сложных эфиров в вылупившихся жуках, экстракты самцов и самок жуков были отдельно обработаны с помощью хроматографии на силикагеле и гидролиза сложного эфира.Экстракты жуков упаривали досуха, повторно растворяли в 0,2 мл гексана, загружали в колонку с силикагелем (300 мг) (каталожный № S2509; Sigma) и промывали 4 мл гексана для удаления алканов. Сложные эфиры элюировали 6 мл 1% (об. / Об.) МТБЭ в гексане. Для гидролиза сложных эфиров 3 мл сложноэфирной фракции упаривали досуха и гидролизовали повторным растворением в 0,5 мл 0,3 М метанольного гидроксида калия и инкубацией при 75 ° C в течение 1 ч в запечатанном флаконе объемом 2 мл из желтого стекла (каталожный номер. 5182–0716; Agilent).Затем высвободившиеся спирты дважды экстрагировали 0,5 мл пентана. Фракцию сложного эфира и спирты, полученные гидролизом, анализировали с помощью ГХ / МС.

Синтез стандартов монотерпенилового эфира.

Монотерпениловые эфиры были синтезированы этерификацией по Стеглиху (48) для идентификации женских специфических сложных эфиров. Количества 35 ммоль жирной кислоты и 105 ммоль монотерпенола объединяли в 1 мл CH 2 Cl 2 и помещали на лед и 0,2 мл охлажденного льдом раствора CH 2 Cl 2 , содержащего 39 ммоль DCC и 3.Добавляли 5 ммоль DMAP. Янтарные флаконы для ГХ (Agilent), содержащие реакционную смесь, кратковременно встряхивали, а затем выдерживали на льду в течение 10 минут, а затем помещали на шейкер при комнатной температуре на 2 часа. Последующая обработка включала промывание 1 М ацетатом натрия (pH 5,2), промывание насыщенным NaCl и затем сушку над безводным MgSO 4 . Раствор CH 2 Cl 2 выпаривали в потоке газообразного азота и продукт повторно растворяли в 0,5 мл гексана. Продукт очищали на колонке с диоксидом кремния 300 мг, сначала пропуская через колонку 4 мл гексана, а затем элюируя сложноэфирный продукт 6 мл 1% (об. / Об.) МТВЕ в гексане.Монотерпениловые эфиры анализировали с помощью ГХ / МС. Однако вербенилолеат был термически нестабильным в условиях высоких температур на входе ГХ (250 ° C), что приводило к обнаружению нескольких продуктов распада с множественными пиками на хроматограмме стандартов. Кроме того, ментатриены, цимены и вербены (продукты разложения вербенола) были обнаружены с помощью ГХ / МС экстрактов жуков всякий раз, когда присутствовали сложные эфиры, даже когда углеводороды были удалены хроматографией на силикагеле ( SI Приложение , рис.S1). Холодная (30 ° C) инъекция в колонку стандартов сложных эфиров и фракций эфиров жуков предотвращала разложение сложных эфиров (рис. 1).

Анализ ГХ / МС.

Монотерпениловые эфиры были разделены и проанализированы с использованием колонки Agilent VF-5 (5% фенилметилсилоксан, длина 27,4 м, внутренний диаметр 250 мкм, толщина пленки 0,25 мкм) при 0,9 мл⋅мин -1 He на Agilent 7890A системный ГХ, пробоотборник Agilent серии 7683B и трехквадрупольный МС-детектор 7000A GC / MS при 70 эВ. Температурная программа ГХ была следующей: 40 ° C в течение 2 минут, повышение при 18 ° C минимум -1 до 300 ° C, выдержка в течение 7 минут с использованием импульсного инжектора без деления потока, поддерживаемого при 250 ° C.Перед анализом жирные кислоты были дериватизированы с помощью BSTFA.

Из-за их термической нестабильности стандарты монотерпенилового эфира также были проанализированы с использованием инжектора охлаждающей колонки на колонке Agilent HP-5 (5% фенилметилсилоксан, длина 30 м, внутренний диаметр 250 мкм, толщина пленки 0,25 мкм) при 0,9 мл⋅мин -1 He на системе ГХ Agilent 6890A, пробоотборнике для ГХ Agilent серии 7683 и масс-селективном детекторе Agilent 5973 при 70 эВ. Температурная программа ГХ была следующей: 30 ° C в течение 1 мин, повышение при 20 ° C мин. -1 до 300 ° C и выдержка в течение 7 мин.Температура охлаждающего инжектора на колонке увеличивалась на 20 ° C мин. 9 1031 -1 9 10 32, отслеживая температуру колонки.

Энантиомерную чистоту транс — и цис -вербенола, экстрагированного из жуков, анализировали на колонке Agilent CyclodexB (10,5% β-циклодекстрина, длина 25,7 м, внутренний диаметр 250 мкм, толщина пленки 0,25 мкм) при 0,9 мл min -1 He на системе ГХ Agilent 7890A, Agilent GC Sampler 80 и трехквадрупольном МСД M5975C с тройным квадратом M5975C с трехосевым детектором при 70 эВ.Температурная программа ГХ была следующей: 40 ° C в течение 2 минут, повышение при 10 ° C минимум -1 до 100 ° C, 20 ° C минимум -1 до 230 ° C, выдержка в течение 7 минут с импульсным режимом без разделения инжектор выдерживается при 250 ° C.

Статистический анализ.

Количества соединений были проанализированы с использованием непараметрических тестов, поскольку они не прошли тесты на нормальность и однородные дисперсии (тест нормальности Шапиро – Уилка и тест однородности дисперсий Барлетта). Мы использовали тест суммы рангов Крускала – Уоллиса, а затем тест Коновера для попарных сравнений со значениями P , скорректированными с помощью метода коррекции Бенджамини, Хохберга и Йекутиели для множественных сравнений.

Благодарности

Мы благодарим г-на Стирлинга Ангуса (JCH Forestry Ltd.), г-на Питера Акхерста (Cheakamus Community Forest), г-на Дэвида Эрхардта (Wedgewoods Estates), доктора Джастина Г.А. Уайтхилла [Университет Британской Колумбии (UBC) ] и г-же Джудит К. Бут (UBC) за техническую и логистическую помощь, включая доступ и помощь с коллекциями жуков и биопробами; Г-жа Лина Мадилао (UBC) за экспертный анализ ГХ / МС; и д-р Эрика Плеттнер (Университет Саймона Фрейзера), д-р Мюррей Исман (UBC) и д-р.Аллану Кэрроллу (UBC) за совет и обсуждение. Исследование было поддержано Канадским советом по естественным наукам и инженерным исследованиям (J.B.) через проект TRIA Net и грант Discovery. J.B. — заслуженный ученый университета.

Сноски

  • Вклад авторов: C.C.C., C.I.K. и J.B. C.C.C. проведенное исследование; C.I.K. внесены новые реагенты / аналитические инструменты; C.C.C., C.I.K. и J.B. проанализировали данные; и C.C.C., C.I.K. и J.Б. написал статью.

  • Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

  • Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

  • Эта статья содержит вспомогательную информацию на сайте www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1722380115/-/DCSupplemental.

  • Copyright © 2018 Автор (ы). Опубликовано PNAS.

Границы | Временные и пространственные изменения давления и состава смолы сосны обыкновенной

Введение

Смола (также называемая олеорезином) хвойных деревьев — это вторичный метаболит, который играет важную роль в защите деревьев.Это вязкая липкая комбинация нелетучих смоляных кислот (дитерпенов) и летучих монотерпенов и сесквитерпенов, которая образует герметичный барьер против насекомых-вредителей и вредоносных спор грибов. Некоторые монотерпены в смоле, такие как лимонен и Δ 3 -карен, обладают токсичными или противогрибковыми свойствами, но некоторые насекомые также могут превращать монотерпены в коммуникационные феромоны (Phillips and Croteau, 1999). У сосен смола хранится в сети смоляных каналов в ксилеме, коре головного мозга и иглах.Эпителиальные клетки, выстилающие эти накопительные структуры, производят смолу. Давление смолы в каналах смолы (давление экссудации олеорезины, OEP) может достигать 10–15 бар с колебаниями между деревьями (Bourdeau and Schopmeyer, 1958; Vité, 1961; Vité and Wood, 1961; Rissanen et al., 2016). .

Несмотря на важную роль смолы в защите хвойных лесов и обширную литературу, относящуюся к составу и анти-травоядным эффектам смолы, многие вопросы, связанные с ее временной динамикой и изменчивостью от дерева к дереву в естественных условиях, остаются без ответа.

Во-первых, давление смолы в соснах следует за суточной динамикой водного потенциала деревьев в относительно засушливых регионах (Schopmeyer et al., 1954; Bourdeau and Schopmeyer, 1958; Vité, 1961; Hodges and Lorio, 1968; Lorio and Hodges, 1968; Helseth). and Brown, 1970; Neher, 1993), но противоположная суточная картина с сильной корреляцией с температурой наблюдалась во влажных бореальных условиях (Rissanen et al., 2016). Влияние водного потенциала объясняется двояко. Согласно Вите (1961), увеличение транспирации и уменьшение водного потенциала дерева снижает тургорное давление в эпителиальных клетках, выстилающих протоки смолы, уменьшая давление смолы.Helseth и Brown (1970) и Neher (1993) предположили, что сокращение трахеид из-за транспирации снижает давление, оказываемое на протоки смолы, тем самым уменьшая давление смолы. Однако окончательная причина сильной положительной корреляции с температурой во влажном бореальном лесу остается неизвестной. Тепловое расширение смолы и связанные с температурой изменения давления пара небольших молекул в смоле — два возможных объяснения. Корреляцию также можно объяснить температурными изменениями растворимости газа в смоле: повышение температуры снижает растворимость, например, азота (N 2 ), кислорода (O 2 ) и диоксида углерода (CO ). 2 ) в жидкостях, что увеличивает размер пузырьков газа в жидкости и, следовательно, ее общий объем.Понимание различных воздействий окружающей среды на динамику смолы в различных условиях может помочь в предвидении проблем, связанных с защитой деревьев при изменении условий окружающей среды, например, из-за изменения характера осадков и температуры.

Во-вторых, хотя суточная динамика давления смолы изучалась в нескольких различных средах, о динамике смолы за более длительные периоды известно немного. Несмотря на то, что суточная динамика давления смолы следует за температурой в бореальной среде (Rissanen et al., 2016), в долгосрочной перспективе на него также может повлиять водный потенциал почвы и деревьев.

В-третьих, давление смолы меняется не только со временем, но и от дерева к дереву (Bourdeau, Schopmeyer, 1958; Vité, 1961; Vité and Wood, 1961; Rissanen et al., 2016). Изменения на уровне дерева также происходят в составе смолы (Marpeau et al., 1989; Latta et al., 2000, 2003), но, насколько нам известно, связь между составом смолы и давлением не исследовалась. Смола содержит в среднем 75% смоляных кислот и 25% монотерпенов с небольшими концентрациями нескольких сесквитерпенов (Smith, 2000).И спектр монотерпенов, и соотношение летучих и нелетучих компонентов в смоле в значительной степени различаются между видами хвойных (Santamour, 1965; Smith, 2000) и даже между особями одного и того же вида (Marpeau et al., 1989; Latta et al. др., 2000). Состав смолы и ее спектр монотерпенов считаются генетическими признаками (Muona et al., 1986; Latta et al., 2000), но они также могут варьироваться из-за различных абиотических и биотических стрессов, а также возраста и фенологии дерева (например, Hodges и Lorio, 1975; Russell and Berryman, 1976; Litvak, Monson, 1998; McKay et al., 2003; Туртола и др., 2003; Тосс и Байерс, 2006).

Наконец, хотя смола образует большой пул монотерпена, лишь в нескольких исследованиях изучалось ее влияние на выбросы монотерпена хвойными деревьями и экосистемами (Haapanala et al., 2012; Kivimäenpää et al., 2012; Eller et al., 2013; Flores и Doskey, 2015; Rissanen et al., 2016). Понимание различий в составе смолы между деревьями и влияния смолы на выбросы монотерпена на уровне деревьев поможет интерпретировать изменение выбросов монотерпена от дерева к дереву.Понимание диапазона изменения выбросов монотерпена от дерева к дереву может позволить уточнить модели потоков в масштабе экосистемы, которые часто основываются на одном хемотипе дерева или даже на одном единственном монотерпеновом соединении.

Мы использовали подробные полевые измерения в бореальных хвойных насаждениях, чтобы (1) определить зависимость давления смолы от температуры в суточном временном масштабе и зависимость от температуры и водного потенциала почвы в течение вегетационного периода, (2) количественно оценить зависимость от дерева до — изменение состава смолы в составе монотерпена в пределах одной популяции сосны обыкновенной, и (3) анализ взаимосвязи между составом смолы и давлением, а также спектры эмиссии монотерпена из побегов.

Материалы и методы

Исследование проводилось летом 2017 года на измерительной станции SMEAR II (Станция измерения взаимосвязей между экосистемой и атмосферой) в Хюютяля, южная Финляндия (61 ° 51′N, 24 ° 17′E, 181 м над уровнем моря) (Hari and Кулмала, 2005). Участок представляет собой культивируемый лесной массив сосны обыкновенной обыкновенной ( Pinus sylvestris L.) возрастом около 55 лет, средней плодородия, созданной посевом, со средней годовой температурой 3,5 ° C и годовым количеством осадков 711 мм (Ilvesniemi et al. al., 2010; Пиринен и др., 2012). Во время наших измерений средняя температура варьировалась от 12,2 до 15 ° C, а относительная влажность (RH) от 66 до 83%. Сумма осадков в июне составила 119 мм, в июле — 85 мм, в августе — 117 мм.

Измерение давления смолы

С июня по август 2017 года мы непрерывно регистрировали давление смолы в стеблях сосны обыкновенной с помощью шести датчиков давления (Gems Sensors 3100, Плейнвилл, США). Два датчика были прикреплены к одной и той же сосне (Дерево 1): один был установлен внизу ствола на высоте 1–1.5 м, а другой — в верхней части ствола, примерно в 12–13 м от земли. Верхний преобразователь находился внутри живого навеса, до которого можно было добраться с помощью вышки-подмостка. Два других датчика были установлены аналогично, но измеряемое дерево было переключено в начале августа (с дерева 2 на дерево 3). На обоих деревьях верхний датчик находился чуть ниже живого полога на высоте 9–10 м от земли, до которой можно было добраться с помощью вышки, а нижний датчик находился на высоте 1–1,5 м. Два дополнительных датчика вращались среди семи других деревьев в исследовании (деревья 4–10), установка менялась примерно каждую вторую неделю, и эти датчики всегда устанавливались для измерения нижней половины ствола (на высоте 1 мкм).3–6 м от земли). См. Время измерения для каждого дерева в Таблице 1. Преобразователи были установлены на той стороне ствола, которая была доступна от вышки строительных лесов, таким образом, стороны слегка варьировались между деревьями. Всего мы зафиксировали давление смолы у 10 сосен обыкновенной, четыре из которых всегда измерялись одновременно.

Таблица 1 . Информация о том, какие деревья использовались для непрерывного измерения давления смолы, для точечных измерений давления смолы и для отбора проб смолы и побегов для анализа монотерпена.

Установка датчиков давления проводилась в соответствии с процедурой, описанной Rissanen et al. (2016), модифицировано из Vité (1961). Мы прикрепили датчик давления к каждому дереву, просверлив небольшое отверстие (диаметром 3 мм, длиной примерно 5 см) слегка по касательной через кору к ксилеме. В отверстие вставлялась тонкая стальная трубка (диаметр 3,18 мм) и подсоединялась к датчику давления. Перед установкой трубки мы заполнили отверстие, трубку и пустое пространство в датчике глицерином, который передавал изменения давления смолы и вымывал воздух из системы.Мы герметизировали границу между трубкой и штоком силиконом, и небольшое количество смолы, которая просочилась и кристаллизовалась после установки, также было хорошим уплотнением.

Из-за возможной кристаллизации смолы также внутри отверстия и трубки, мы перемещали датчики давления примерно каждые 2 недели. Эти 2 недели называются периодами измерения. После установки датчика смолы давление смолы сначала быстро увеличивалось в течение первых 24 часов. Мы записали давление смолы через 24 часа после установки, чтобы сравнить разные деревья.Однако из-за этого большого пика мы пропустили первые 36 часов данных из анализа динамики давления смолы. Давление показало четкую тенденцию к снижению после первых 36 часов; кроме того, уменьшилась вариативность дневных значений. Наряду с естественными тенденциями изменения давления смолы, кристаллизация смолы в трубке может ухудшить измеряемый сигнал. Для сравнения смоделированных и измеренных суточных соотношений между температурой и давлением смолы сохранение долгосрочного тренда не имело значения, поэтому мы удалили измеренное давление смолы путем вычитания пятидневного скользящего среднего из исходного сигнала (Рисунок S1).Для другого анализа мы не вносили поправок в данные, потому что с нашей системой измерения мы не могли определить, какая часть тренда была связана с защитой деревьев или другими естественными тенденциями, а какая часть возникла в результате кристаллизации. Мы опустили данные, в которых давление смолы было ниже 0,5 бар, потому что в таких случаях наблюдаемые суточные колебания давления смолы были очень небольшими (Рисунок S1).

В дополнение к автоматическим измерениям, мы провели точечные измерения давления смолы в пяти дополнительных соснах обыкновенной с соответствующей настройкой, но с использованием ручных манометров (Wika 111.16.40.16, Клингенберг, Германия) в августе 2017 г. (Таблица 1). В этих измерениях мы зафиксировали максимальное давление смолы через 24 часа после установки манометра. Манометры всегда устанавливались на высоте 1,3 м с северной стороны штанги. Если давление было ниже одного бара и не было суточных колебаний через 24 часа после установки, измерение классифицировалось как неудачное и не использовалось в дальнейших анализах.

Монотерпены в смолах и выбросах побегов

Для анализа химического состава смолы мы собрали небольшие образцы смолы из 16 сосен обыкновенной, по два образца на дерево.Образцы деревьев включали шесть сосен, использованных в непрерывных измерениях давления смолы, пять сосен, использованных в точечных измерениях давления смолы, и пять дополнительных сосен (Таблица 1). Их диаметр на уровне груди составлял примерно 12–20 см. Пробы были собраны в августе 2017 года на высоте 1,3 м на северной стороне ствола, а место сбора было отделено от места измерения давления смолы не менее чем на 10 см. Сначала мы пробили 6-миллиметровое отверстие в коре дерева до поверхности ксилемы.Первые капли смолы появились на поверхности среза в течение нескольких секунд после штамповки. Из этих капель мы собрали с помощью небольшого шпателя два образца смолы [~ 3 мг (0,9–13,6 мг)] в отдельные предварительно взвешенные стеклянные флаконы на 10 мл. Сразу после сбора мы закрывали флаконы, чтобы сохранить как можно больше летучих монотерпенов, и хранили их в охлаждаемой коробке (+ 8 ° C) до взвешивания. Если в течение минуты после перфорации не появлялось достаточное количество смолы, мы закрывали отверстие чистым куском дерева, покрытым тефлоновой лентой, и возвращались к отбору проб через 10–30 мин.В течение часа после сбора смолы флаконы взвешивали для расчета массы образца. Затем дубликаты смолы растворяли в гептане и измеряли с помощью газовой хроматографии-масс-спектрометрии (ГХ-МС). Объем, введенный в ГХ-МС, составлял 1 мкл. Декан-d22 использовался в качестве внутреннего стандарта. Образцы временно хранились и транспортировались в лабораторию в жидком азоте. В лаборатории образцы перед анализом хранили при температуре –20 ° C.

Измерения состава смолы и концентрации целевых аналитов проводили с использованием газового хроматографа Agilent 6890 N, оснащенного масс-селективным детектором Agilent 5975 (Agilent Technologies, Пало-Альто, Калифорния, США).Аналитическая колонка представляла собой HP-5MS (30 м × 0,25 мм × 0,25 мкм, Agilent Technologies, Пало-Альто, Калифорния, США). Первоначальная температура печи была установлена ​​на 40 ° C (1,5 мин), и она была увеличена до 160 ° C со скоростью 5 ° C / мин, а затем до 250 ° C (1,5 мин) со скоростью 30 ° C / мин. Общее время работы 30 мин. Гелий (99,996%, AGA, Эспоо, Финляндия) использовали в качестве газа-носителя в режиме постоянного потока (1,2 мл / мин). Из-за большого разброса относительных концентраций аналитов и возникновения насыщения детектора для наиболее распространенных аналитов, образцы были измерены как в режиме без разделения (2 мин), так и в режиме разделения (5: 1) для впрыска жидкости.Использовали впускную облицовку с внутренним диаметром 2,0 мм с разделением / без деления и стандартную впускную перегородку. Температура передающей линии ГХ-МС составляла 250 ° C, а температуры источника ионов и квадруполя поддерживались на уровне 230 и 150 ° C, соответственно. В качестве метода ионизации использовалась электронная ионизация (70 Ev). Диапазон сканируемых масс составлял 25–250 а.е.м. Масс-спектры и времена удерживания каждого аналита были получены с использованием стандартных растворов и использованы для идентификации исследуемых соединений в отобранных образцах.Для количественного определения использовали хроматограммы экстрагированных ионов с основными ионами. Мы использовали результаты измерений в режиме разделения в дальнейшем анализе, чтобы получить надежные оценки относительного содержания наиболее распространенных соединений.

Чтобы измерить состав монотерпена в выбросах побегов тестовых деревьев, мы следовали процедуре, описанной Bäck et al. (2012). В августе 2017 г. мы собрали побеги тех же 16 сосен, которые использовались для отбора образцов смолы (Таблица 1). В отличие от Bäck et al.(2012), мы не смогли добраться до верхнего полога из-за роста деревьев. Таким образом, мы взяли образцы побегов, которые выглядели неповрежденными и жизнеспособными из нижней части кроны деревьев, используя резак для веток с длинным шестом. После сбора всходы хранили в герметичных пакетах в темноте при + 4 ° С в течение 1 недели. За это время смола на обрезанном конце побега кристаллизовалась. Для отбора проб выбросов монотерпена мы аккуратно поместили побеги в мешки из фольги FEP размером 30 x 30 см. Мы прокачивали фильтрованный (ловушка с активированным углем и медная сетка, покрытая диоксидом марганца) воздух лабораторного помещения через мешок со скоростью 0.2 л / мин и направил пробу воздуха в адсорбционные трубки Tenax TA Carbopack B как для входящего, так и для выходящего воздуха со скоростью от 0,50 до 0,1 л / мин. Пробирки хранили при +4 ° C в течение примерно 1 недели, а затем анализировали с помощью термодесорбера (PerkinElmer TurboMatrix 650, Waltham, США), соединенного с газовым хроматографом (PerkinElmer Clarus 600, Waltham, США) и масс-спектрометра (PerkinElmer Clarus 600T, Уолтем, США). Для калибровки результатов анализа использовали шесть стандартных растворов, состоящих из различных концентраций исследуемых аналитов.Выбросы рассчитывались как разница между концентрациями во входящем и выходящем пробе воздуха, умноженная на расход пробы воздуха. Для получения дополнительной информации о хроматографическом методе и расчетах см. Aaltonen et al. (2011) и Mäki et al. (2017). Выбросы от каждого побега были стандартизированы по сухой массе побега. Нормализация температуры не проводилась, потому что все образцы побегов хранились и измерялись в одинаковых условиях, и их выбросы, таким образом, были сопоставимы.

Влияние температуры на давление смолы

Тепловое расширение жидкости можно измерить, нагревая жидкость в узкой трубке или капилляре и записывая изменения на уровне поверхности. В этом исследовании мы протестировали этот подход для измерения теплового расширения смолы, но смола трудно обрабатывать в небольших объемах из-за ее вязкости. Кроме того, небольшие пузырьки газа, появившиеся внутри смолы, повлияли на измеренное тепловое расширение. Таким образом, чтобы получить более надежную оценку, мы смоделировали плотность трех различных упрощенных смесей смол при температурах от 0 до 40 ° C с шагом в пять градусов (° C) с помощью программного обеспечения COSMOtherm.COSMOtherm — это программное обеспечение для расчета и прогнозирования свойств жидкости, основанное на теории COSMO-RS (COSMOtherm, 2008) (COnductor-like Screening Model for Real Solvents) (Klamt et al., 1998). Дополнительная информация о методах программного обеспечения COSMOtherm и теории COSMO-RS представлена ​​в дополнительном материале (часть 4).

Упрощенные смеси смол, использованные при моделировании плотности смолы, имели низкую, промежуточную и высокую фракции монотерпена (Таблица 2), и они были составлены на основе проанализированных образцов смолы (Таблица S1).Это было сделано путем выбора четырех наиболее распространенных монотерпенов и двух наиболее распространенных сесквитерпенов, присутствующих в анализируемых образцах смол, и аппроксимации их мольных долей на основе их массовых долей в анализируемых образцах с высокими, промежуточными и низкими концентрациями монотерпена. Для смеси смол с высоким содержанием монотерпена мы дополнительно увеличили доли α-пинена и Δ 3 -карена, чтобы создать большую разницу между смесями. Расчетная общая фракция смоляных кислот была основана на общей фракции монотерпена, предполагая, что смола состоит только из монотерпенов, сесквитерпенов и смоляных кислот, а наиболее распространенные смоляные кислоты и их пропорции были основаны на литературе по древесине сосны обыкновенной (например.г., Nerg et al., 1994; Туртола и др., 2003; Hovelstad et al., 2006). Коэффициент теплового расширения смолы (α смола ) был рассчитан по изменению плотности смолы отдельно для каждого температурного шага на основе уравнения 1

.
αрезин = ▵ρρ▵◦C (1)

, где Δρ — расчетное изменение плотности смолы от низкой температуры к высокой, ρ — расчетная начальная плотность смолы, а Δ ° C ​​- изменение температуры.

Таблица 2 . Упрощенные смеси смол, используемые при моделировании COSMOtherm.

Из-за пузырьков, видимых в смоле при нагревании образцов, мы хотели оценить растворимость газов в смоле при различных температурах и последующие изменения объема пузырьков и общего объема смолы. Для этой цели растворимость N 2 , O 2 и CO 2 в смоле была смоделирована как моль (газ) / м 3 смолы с использованием COSMOtherm и тех же трех смесей смол и температурных шагов, что и в моделирование плотности смолы. Мы предположили, что, когда растворимость газов в смоле уменьшилась, выделившийся объем газа превратился в пузырьки, увеличивая общий объем смолы в соответствии с законом идеального газа.Изменение объема смолы из-за эффекта растворимости газа рассчитывали для каждого температурного шага и каждого газа на основе уравнения 2 и взвешивали по доле молекул газа в общей концентрации газа.

α пузырь, смола = — (▵s▵T) * R * Tpatm (2)

, где α пузырь, смола — изменение объема смолы (из-за изменения объема пузырька) при изменении температуры, Δs / ΔT — изменение растворимости CO 2 , N 2 и O 2 в единице объема смолы на единицу изменения температуры, R — постоянная идеального газа (8.314), T — температура (K), а p атм. — давление окружающего воздуха (предполагается, что 101,325 кПа не изменяется). Фактическое давление в пузырьке — это давление смолы, а не давление окружающего воздуха, но поскольку давление смолы уже будет использоваться при расчете изменения растворимости (Δs), в окончательной форме расчетов оно удаляется. Полный расчет изменения объема смолы при изменении температуры из-за увеличения объема пузырьков подробно объяснен в дополнительных материалах (часть 3).В конце концов, пропорции каждого газа были суммированы, и сумма использовалась для расчета влияния на давление смолы. Поскольку количества O 2 и CO 2 могут существенно различаться в стволах деревьев, мы использовали два сценария концентрации для их пропорций, основанные на оценках состава ксилемного газа, сделанных для ели обыкновенной (Eklund, 1990; Etzold et al., 2013): (1) 2% CO 2 , 18% O 2 и 80% N 2 , (2) 8% CO 2 и 12% O 2 , и 80% № 2 .

Расчетное изменение объема смолы из-за теплового расширения и увеличения объема пузырьков было преобразовано в изменение давления смолы с помощью уравнения 3.

ΔOEP = ε ∗ T ∗ (α смола + α пузырь, смола) (3)

, где ΔOEP — это изменение давления смолы (давление экссудации олеорезины), а ε — модуль упругости канала для смолы. Поскольку модуль упругости смоляного канала неизвестен, мы использовали 5 и 10 МПа, что близко к среднему модулю упругости растительных клеток, равному 10 МПа (Nobel, 2005).

Давление паров (мбар) монотерпенов смол при различных температурах также было смоделировано для трех смесей смол и пяти градусов в COSMOtherm.

Что касается ошибок, связанных с результатами COSMOtherm, предсказания плотности жидкости COSMOtherm оказались точными с точностью до нескольких процентов (Palomart et al., 2007). Однако среднее беззнаковое отклонение свободных энергий сольватации, предсказанное COSMOtherm, составляет порядка 0,5 ккал / моль (Klamt, 2018).Это подразумевает приблизительную погрешность в три раза для параметров, экспоненциально зависящих от свободных энергий сольватации или их различий, таких как давление насыщенного пара и растворимость.

Другие измерения и анализ данных

В дополнение к вышеупомянутым измерениям мы использовали данные о температуре окружающей среды, относительной влажности окружающего воздуха (RH), осадках и водном потенциале почвы (SWP) в горизонтах A и B, доступные в SMEAR II (https: // avaa.tdata.fi/web/smart/smear).SWP был измерен в четырех точках на территории измерения с помощью Equitensiometer EQ2 (Delta-T Devices, Камбердж, Великобритания), который измеряет матричный потенциал окружающей почвы. Данные по пяти местоположениям были усреднены для общего SWP.

Чтобы исследовать суточные зависимости между давлением смолы и температурой, мы рассчитали их корреляции Пирсона отдельно для каждого дерева и каждого дня. Мы исключили из анализа дни с <10 ​​точками данных. Мы также рассчитали приблизительную медианную корреляцию для всех дней, но отдельно для каждого дерева, применив Z-преобразование Фишера к дневным коэффициентам корреляции (z '= 0.5 [ln (1 + r) -ln (1-r)], где r - коэффициент корреляции), вычисление медианы z'-значений и преобразование медианы обратно в коэффициент корреляции Пирсона.

Чтобы проанализировать тенденции давления смолы в более широком масштабе и влияние на них переменных окружающей среды, мы рассчитали средние трехдневные значения всех параметров. Корреляции Пирсона трехдневных средних были рассчитаны отдельно для деревьев 1 и 2, верхней и нижней частей между давлением смолы, температурой RH и SWP в горизонтах A и B.Использование трехдневных средних значений уже снизило автокорреляцию данных, но для учета любой остаточной автокорреляции и сравнения аномалий долгосрочного тренда мы удалили тренд из данных давления смолы, относительной влажности, температуры и SWP. Это было сделано путем применения полиномиальной аппроксимации четвертой степени как функции времени и использования остатков аппроксимации для вычисления трехдневных средних без тренда. Корреляции Пирсона также были рассчитаны между этими трехдневными средними без тренда.

Чтобы вычислить корреляции по всем измеренным деревьям, как для измеренных, так и для значений без тренда, мы использовали пакет rmcorr R, который применяет ANCOVA для вычисления корреляции по повторяющимся измерениям с учетом индивидуальных различий между объектами измерения (Бакдаш и Марусич, 2017 ).Наконец, мы исследовали взаимосвязь между давлением смолы, составом смолы и выбросами монотерпена из побегов с помощью корреляций Пирсона. Для статистического анализа мы использовали R версии 3.4.4 (R Foundation for Statistical Computing) и Matlab версии R2017b (The MathWorks, Inc.).

Результаты

Суточная и повседневная динамика давления смолы

Как и ожидалось, суточные колебания давления смолы следовали за температурой измеряемых деревьев в течение сезона измерений, пример зависимости между давлением смолы и температурой показан на Рисунке 1.Во время снижения давления смолы можно было наблюдать гистерезис, когда давление еще больше снижалось вечером по сравнению с аналогичными температурами утром (рис. 1). Суточные коэффициенты корреляции между давлением смолы и температурой сильно различались (рис. 2), причем самые низкие значения корреляции приходились на дни, когда давление смолы быстро снижалось через 1 или 2 дня после установки датчика давления (не показано). Приблизительная среднесуточная корреляция между давлением смолы и температурой варьировалась от 0.От 29 до 0,90, в зависимости от дерева (рисунок 2).

Рисунок 1 . Пример зависимости между измеренным давлением экссудации олеорезина (OEP) в верхней части ствола дерева 1 (сосна обыкновенная) и температурой окружающей среды на станции SMEAR II на 9.6.2017.

Рисунок 2 . Коэффициенты корреляции Daily Pearson между давлением смолы и температурой для каждого постоянно измеряемого дерева сосны обыкновенной на станции SMEAR II в 2017 году. Приблизительное медианное значение по коэффициентам корреляции выделено красным кружком.Для деревьев 1 и 2 t представляет результаты для верхней части ствола, а b — для нижней части ствола.

В дополнение к суточной динамике, мы наблюдали аналогичные, как правило, понижающиеся долгосрочные тренды давления смолы в нижней части стволов в течение исследуемого сезона с июня по август (Рисунок 3). Однако тенденции давления смолы в верхней и нижней частях штока различались (рис. 3).

Рисунок 3 . Экологические и физиологические параметры участка SMEAR II и трех спелых сосен обыкновенной (деревья 1, 2 и 3) летом 2017 г.В AD : (A) температура окружающей среды на высоте 16 м, (B) относительная влажность на высоте 16 м, (C) водный потенциал почвы горизонта A (черная линия) и горизонта B (красная линия) . Сплошные линии в (A-C) представляют пятидневные средние; пунктирными линиями представлена ​​суточная динамика. В (DG) давления экссудации олеорезина (OEP) деревьев, обозначенных цифрами (D) OEP в верхней (красная линия) и нижней (черная линия) частях ствола дерева 1, (E) OEP в верхней (красная линия) и нижней части (черная линия) ствола дерева 2 до конца июня и дерева 3 в августе (изменение отмечено пунктирной линией), (F) OEP в нижней части деревьев 4, 6 и 8, изменение дерева измерений показано пунктирной линией, (G) OEP в нижних частях деревьев 5, 7, 9 и 10, изменение дерева измерений показано пунктирной линией, Примечание: OEP резко увеличивался всякий раз, когда датчик давления перемещался (перемещение было выполнено из-за кристаллизации смолы), что касается периодов измерения.

Несмотря на свою важность для определения суточных колебаний давления смолы, температура имеет более слабую связь с ежедневными тенденциями давления смолы. Отношения между средними значениями давления смолы за три дня и температурой окружающей среды в целом были отрицательными, а отрицательные корреляции были значительными для всех деревьев и в нижней части деревьев 1 и 2 (Таблица 3; Рисунок 4). Между измененными значениями давления смолы и температуры значительных корреляций обнаружено не было.RH также обычно имела отрицательную связь со средними значениями давления смолы за три дня, причем отрицательная корреляция была значимой для всех деревьев (Таблица 3; Рисунок 4). Между значениями относительной влажности и давления смолы без тренда мы обнаружили положительную корреляцию в верхней части дерева 2, но отрицательную корреляцию в верхней и нижней части дерева 1 (таблица 3). Отношения между SWP и средними значениями давления смолы за три дня в целом были положительными, причем положительные корреляции были значительными между SWP в горизонте B и давлением смолы в верхней части дерева 1 и по всем деревьям (Таблица 3; Рисунок 4).Применение анализа тенденций показало значительную положительную корреляцию между SWP в горизонте A и давлением смолы в верхней части дерева 1, а также SWP в горизонте B и давлением смолы в верхней части дерева 2 (таблица 3).

Таблица 3 . Коэффициенты корреляции Пирсона между трехдневными средними значениями давления смолы (деревья 1 и 2, верхняя и нижняя часть ствола) и корреляциями повторных измерений (Rmcorr) по десяти измеренным деревьям (нижние части) и температурой окружающей среды, относительной влажностью и почвенной водой. потенциалы (SWP).

Рисунок 4 . Повторные измерения корреляции для общей взаимосвязи между средними трехдневными средними значениями давления экссудации олеорезина (OEP), измеренными два или более раз у десяти зрелых сосен обыкновенной, и температурой окружающей среды (A) на высоте 16 м и относительной влажностью (B) при 16 мес. м, (C) водный потенциал почвы в горизонте A и (D) водный потенциал почвы в горизонте B на станции SMEAR II летом 2017 г.

Большие доверительные интервалы в корреляциях rmcorr показали, что наклоны между трехдневными средними значениями давления смолы и переменными окружающей среды не обязательно одинаковы для каждого изучаемого дерева.Эти различия могут быть учтены в моделировании смешанных эффектов, что может дать больше возможностей для анализа, но мы не смогли надежно провести этот анализ из-за небольшого количества точек данных для деревьев 3–10.

Моделирование краткосрочной зависимости давления смолы от температуры

Чтобы объяснить температурную зависимость давления смолы, мы оценили влияние: (1) теплового расширения смолы, (2) изменения растворимости газа в смоле и (3) давления пара монотерпенов смолы с помощью моделирования COSMOtherm. .

Тепловое расширение смолы, рассчитанное на основе расчетной плотности смолы при температурах от 5 до 40 ° C (от 278,15 до 313,5 K), составило в среднем 9,98 × 10 -4 1 / ° C, что соответствует увеличению объема на 0,1% на один градус (° C). Коэффициент теплового расширения увеличивался с повышением температуры. Фракция монотерпена в смеси смол (таблица 2) имела лишь незначительное влияние на тепловое расширение (таблица S2), поэтому мы использовали значение промежуточной фракции монотерпена.

Для дальнейшего анализа влияния температуры мы также вычислили изменение объема смолы из-за изменений расчетной растворимости газа. Опять же, фракция монотерпена в смеси смол имела лишь незначительное влияние на растворимость газа (таблицы S3 – S6), и поэтому мы использовали значение из промежуточной фракции монотерпена. Основываясь на наших расчетах, уменьшение растворимости N 2 , O 2 и CO 2 и последующее увеличение объема пузырьков внутри смолы в зависимости от температуры вызывало среднее увеличение на 0.2% или 0,4% по объему на один градус (° C) с низкой (2%) или высокой долей CO 2 (8%) соответственно. В отличие от теплового расширения, скорость увеличения объема смолы из-за растворимости газа снижалась с температурой.

Наконец, расчетное увеличение давления паров монотерпена в зависимости от температуры составило 0,06–0,37 мбар / ° C для смеси смол с высокой фракцией монотерпена и 0,03–0,16 мбар / ° C для фракции монотерпена с низким содержанием (Таблица S7). Таким образом, влияние давления пара было незначительным при объяснении динамики давления смолы и изменений давления смолы от дерева к дереву.

В целом, сочетание теплового расширения смолы и растворимости газа может объяснить суточные колебания давления смолы, предполагая, что модуль упругости каналов смолы составляет приблизительно 5 МПа (Рисунок 5). Более высокий модуль упругости привел к завышению температурного эффекта. Поскольку мы не измеряли непосредственно газовый состав древесины или смолы, а пропорции O 2 и CO 2 могут сильно варьироваться в пределах ствола дерева, мы использовали два сценария концентрации газа, основанные на литературе, с малым и большим CO 2 пропорции.Доля CO 2 оказала большое влияние на оценку: разница между результатами двух сценариев CO 2 могла составлять до 0,5 бара (рисунок 5). Наблюдаемая положительная дневная зависимость между давлением смолы и температурой была близка к линейной, но незначительно варьировалась между днями и деревьями (Рисунок 6). Коэффициент теплового расширения увеличивался с повышением температуры, а эффект растворимости газа уменьшался с повышением температуры, таким образом, общий смоделированный эффект температуры медленно достигал насыщения (рис. 6).Сценарий с низкой концентрацией CO 2 (2% от общего количества газов в растворе смолы) и низким модулем упругости канала для смолы (5 МПа) был наиболее близок к влиянию температуры на давление смолы. Однако расчетное давление, основанное исключительно на тепловом расширении и растворимости газа, не может учитывать снижение давления смолы и дневного диапазона давлений смолы к концу периода измерения.

Рисунок 5 . Измеренное давление экссудации олеорезина (OEP) у зрелой сосны обыкновенной (Дерево 1) в 2017 году по сравнению с смоделированным давлением смолы на основе теплового расширения и растворимости газа в смоле.Измеренное значение OEP горит красным. Расчетный OEP с высокой концентрацией CO 2 (8%) и коэффициентом упругости 5 МПа в сплошной черной линии и с высокой концентрацией CO 2 (8%) и коэффициентом упругости 10 МПа в пунктирной черной линии. Расчетный OEP с низкой концентрацией CO 2 (2%) и коэффициентом упругости 5 МПа в сплошной серой линии и с низкой концентрацией CO 2 (2%) и коэффициентом упругости 10 МПа в пунктирной серой линии.

Рисунок 6 .10-минутные средние значения давления экссудации олеорезина без тенденции (OEP) (тенденция к снижению удалена путем вычитания текущего среднего за 5 дней) у двух сосен обыкновенной в зависимости от температуры окружающей среды в утренние и дневные часы (с 6:00 до 14:00). ), 4–16 августа 2017 г. (A) вершина ствола Tree1 и (B) вершина ствола Tree 3. Линии представляют OEP, которого можно было ожидать, основываясь только на тепловом расширении и газорастворимости смолы. Черные линии представляют модельный сценарий с высоким содержанием CO 2 в смоле (8% от общего количества газов), а серые линии — с небольшим содержанием CO 2 (2%).Толстые линии представляют собой модельный сценарий, в котором модуль упругости трубопровода из смолы составляет 10 МПа, а тонкие линии — сценарий, в котором модуль упругости составляет 5 МПа.

Изменение давления смолы, состава смолы и выбросов монотерпена из побегов от дерева к дереву

В дополнение к временным колебаниям, давление смолы варьировалось между измеренными деревьями. В августе 2017 года давление смолы через 24 часа после установки датчика давления варьировалось от 1,6 до 6,8 бар на 10 измеренных деревьях.Состав смолы также варьировался между деревьями (Таблица S1). Летучая часть смолы состояла из монотерпенов (6,2–34,7% от массы смолы) и сесквитерпенов (от 0,07 до 0,3% от массы смолы), и мы не обнаружили следов каких-либо более мелких молекул (например, изопрена). Мы ожидали, что остальная часть (65–94%) массы смолы будет состоять из смоляных кислот, но в данном исследовании они не анализировались. А-пинен (24–62% монотерпенов) и Δ 3 -карен (0,5–66% монотерпенов) были основными монотерпенами смолы (рисунок S2B).В двух изученных деревьях β-пинен также был основным компонентом (31–46% монотерпенов) (рисунок S2B). Кроме того, смола содержала меньшие количества лимонена, терпинолена, камфена и п-цимола. Были также определены количественно несколько сесквитерпенов, включая ароматадендрен, изо-лонгифолен и β-карофиллен. Однако большая часть обнаруженных сесквитерпенов не была идентифицирована с использованием аутентичных стандартов и, следовательно, не была определена количественно в этом исследовании.

В монотерпеновых спектрах выбросов побегов также преобладали α-пинен и Δ 3 -карен (Рисунок S2A).Хотя доли α-пинена и Δ 3 -карена в смоле почти равны (40–45%), их доли в выбросах побегов могут варьироваться от 10% или 20% до 80% от общих выбросов (Рисунок S2). . Тем не менее, особенно пропорции β-пинена коррелировали между содержанием монотерпена в смоле и выбросами побегов ( r = 0,88, p <0,001, соответственно). Корреляции между другими монотерпенами также были положительными, но незначительными (не показаны).

Хотя фракция или композиция монотерпена смолы оказала незначительное влияние на динамику давления смолы из-за теплового расширения или растворимости газа, мы обнаружили определенные положительные корреляции между композициями смолы и давлением смолы различных деревьев.Мы наблюдали положительную, но не совсем значительную корреляцию между содержанием α-пинена в смоле и давлением смолы, измеренным через 24 часа после установки датчика давления ( r = 0,61, p = 0,06) (рис. 7A). Корреляция между общим содержанием монотерпена и давлением смолы через 24 часа после установки датчика давления также была положительной, но незначимой ( r = 0,57, p = 0,08) (Рисунок 7B). Положительная корреляция наблюдалась также между давлением смолы через 24 часа после установки датчика и выбросами Δ 3 -карена из образцов побегов ( r = 0.73 p = 0,016) (рис. 7C) и положительной, но не очень значимой корреляции между давлением смолы и выбросами терпинолена из образцов побегов ( r = 0,62 p = 0,054) (рис. 7D). Корреляция между давлением смолы, измеренным через 24 часа после установки датчика давления, и общими выбросами монотерпена из образцов побегов также была положительной и значимой после того, как одно дерево выбросов было опущено ( r = 0,71 p = 0,03) (Рисунок 7E).

Рисунок 7 .Взаимосвязь между составом смолы ствола, давлением экссудации олеорезина (OEP) и выбросами монотерпена из побегов сосны обыкновенной. (A) корреляция между содержанием α-пинена в смоле и OEP через 24 часа после установки датчика давления (B) корреляция между общим содержанием монотерпена в смоле и OEP через 24 часа после установки датчика давления (C) корреляция между OEP 24 ч после установки датчика давления и Δ 3 -выбросы карена из побегов (D) корреляция между OEP через 24 часа после установки датчика давления и выбросами терпинолена из побегов и корреляция (E) между OEP через 24 часа после установки датчика давления и общие выбросы монотерпена из побегов с удаленным одним выпадающим деревом.

Обсуждение

Суточная и суточная динамика давления смолы

Мы обнаружили, что ежедневная динамика давления смолы в бореальных сосняках обыкновенной в течение вегетационного периода в целом была положительно связана с SWP, тогда как температура была основным фактором в суточном масштабе, как наблюдалось ранее (Rissanen et al., 2016 ). Эти результаты проливают новый свет на динамику давления смолы во влажных бореальных условиях и причинно-следственные связи между физиологией деревьев и физическими факторами окружающей среды.

Средний SWP в течение трехдневных периодов в целом положительно коррелировал с давлением смолы. Эти результаты согласуются с эффектами водного отношения деревьев, о которых сообщали, например, Vité (1961); Лорио и Ходжес (1968); Helseth и Brown (1970) и Neher (1993), хотя наши результаты неприменимы в суточном масштабе. На структурном уровне водный потенциал почвы может влиять на давление смолы через водный потенциал дерева двумя способами: (1) увеличение доступности воды в почве увеличивает тургорное давление в эпителиальных клетках, выстилающих каналы смолы, и может увеличивать давление смолы (Vité, 1961). и (2) расширение трахеид вслед за высоким потенциалом воды в почве и высоким потенциалом воды в деревьях может увеличить давление, оказываемое на каналы для смолы, и, следовательно, давление смолы (Helseth and Brown, 1970 и Neher, 1993).Хотя для некоторых отдельных деревьев положительная связь между трехдневными средними значениями SPW и давления смолы казалась более сильной, когда сравнивались только аномалии, по всем деревьям связь в целом была сильнее, когда учитывались тренды как давления смолы, так и SWP.

Хотя SWP, по-видимому, оказывает небольшое положительное влияние на ежедневные тенденции давления смолы, скорее всего, из-за водного потенциала деревьев, влажность воздуха (RH) в целом отрицательно связана с давлением смолы в повседневном масштабе. .Также оказалось, что относительная влажность связана с давлением смолы скорее аномалиями, чем тенденцией; хотя и менее значимый, отрицательный коэффициент корреляции по всем деревьям был немного больше при использовании значений без тренда, а отрицательные корреляции для отдельных деревьев также были сильнее между значениями без тренда. Более сильная взаимосвязь между аномалиями, а также в целом небольшое влияние относительной влажности можно объяснить смешивающими эффектами температуры, поскольку она влияет как на давление смолы, так и на относительную влажность, а также относительно высокое содержание влаги в почве в течение всего лета измерения.Лорио и Ходжес (1968) обнаружили, что дефицит давления пара сильно влияет на давление смолы при низком содержании влаги в почве, но более слабый эффект при высоком содержании влаги в почве (Лорио и Ходжес, 1968). Таким образом, потенциально более сильные эффекты влажности воздуха, а также SWP могли быть обнаружены в более засушливый год. За период наших исследований, летом 2017 г., количество осадков в регионе превысило многолетнее среднее значение примерно на 100 мм.

Хотя в повседневном масштабе температура отрицательно влияла на тенденции давления смолы, она была основным положительным фактором давления смолы в суточном масштабе, как сообщалось ранее (Rissanen et al., 2016). Мы предполагаем, что тепловое расширение смолы и изменения растворимости смолы в газах (N 2 , O 2 и CO 2 ) и последующее изменение объема пузырьков смолы являются основными причинами сильного краткосрочного температурная зависимость давления смолы. Согласно результатам нашего моделирования, если модуль упругости в канале для смолы составляет примерно 5 МПа, эти два эффекта охватывают весь диапазон суточных колебаний давления смолы.

Возможная ошибка, связанная с расчетом растворимости газа в смоле, довольно велика и не включает возможный эффект испарения монотерпенов смолы в газовую фазу пузырьков, хотя ожидается, что это будет незначительным из-за низкого давления насыщенного пара. монотерпенов.Образование и поведение таких пузырьков в смоле ранее не анализировалось, поэтому наш результат об их вкладе в динамику давления смолы остается в некоторой степени предварительным. Напротив, ошибка, связанная с расчетом теплового расширения смолы, невелика (Palomart et al., 2007), и можно ожидать, что она будет сильно влиять на температурную зависимость давления смолы в краткосрочном масштабе. Изменения давления пара в монотерпенах смол были незначительными при объяснении краткосрочной динамики давления смолы.

Влияние температуры на суточную динамику давления смолы во влажных северных лесах, вероятно, перевешивает обратные эффекты водного потенциала деревьев из-за относительно влажной почвы и, как правило, низкого дефицита давления пара, которые не вызывают достаточно сильных реакций в эпителиальном слое. давление в ячейках, чтобы повлиять на давление смолы. Разницу между влажной и более сухой средой также можно увидеть в различных дневных диапазонах давления смолы, как было предложено Вите (1961): в этом исследовании дневной диапазон давления смолы составлял приблизительно от 0.От 5 до 1 бар, тогда как Лорио и Ходжес (1968) сообщили о диапазоне примерно 4 бар в Луизиане, на юге США.

При непрерывных измерениях давления смолы в течение нескольких дней кристаллизация смолы в измерительной системе ухудшает измеренный сигнал давления смолы. Это создает трудности для анализа долгосрочных тенденций давления смолы, поскольку фактические тенденции и тенденции, вызванные ухудшением сигнала, не могут быть четко разделены. Стремясь сохранить как можно больше фактических тенденций давления смолы, мы решили не вносить корректировки в данные при анализе долгосрочных тенденций.Этот рабочий процесс мог привести к более слабым отношениям между независимыми переменными и давлениями смолы, чем отношения, которые можно было бы наблюдать с помощью идеальной системы измерения. Тем не менее, мы уверены, что общие тенденции давления смолы были адекватно представлены с помощью наших методов, поскольку они повторялись на разных деревьях, измеренных как в суточном, так и в повседневном масштабе. Некоторая неточность также связана с тем фактом, что, хотя SWP измеряется в пяти участках леса, почвенные условия настолько неоднородны, что среднее этих значений не обязательно описывает водный потенциал у корней исследуемых деревьев.Однако, когда мы изучаем влияние водного потенциала почвы на давление смолы во временном масштабе в несколько дней, мы предполагаем, что мелкомасштабная неточность не влияет на общие тенденции и корреляции, которые мы обнаружили.

Изменение давления смолы, состава смолы и выбросов монотерпена из побегов от дерева к дереву

Хотя мы не наблюдали значительного влияния состава смолы на динамику давления смолы, некоторые интересные взаимосвязи существовали в изменении давления смолы от дерева к дереву, состава смолы и выбросов монотерпена в виде побегов.С одной стороны, давление смолы различных деревьев было связано с общим количеством монотерпенов и особенно с количеством α-пинена в их смоле. С другой стороны, особенно выбросы Δ 3 -карена и терпинолена из отобранных побегов оказались связаны с давлением смолы дерева.

Поскольку модели COSMOtherm показали только очень небольшое влияние общего количества монотерпенов в смоле на температурную чувствительность к давлению смолы, маловероятно, что наблюдаемые различия между содержанием монотерпена или спектром монотерпена в образцах смолы могли бы объяснить древовидную зависимость. -деревья разницы в измеренных давлениях смолы.Однако, если давление смолы в стебле указывает на давление смолы в побегах, давление смолы может напрямую увеличить выбросы монотерпена из побегов за счет усиления их диффузии из каналов для смолы.

Эти отношения между давлением смолы, ее составом и выбросами монотерпена из побегов также могут быть следствием стрессовых событий в жизни деревьев. Деревья, которые в прошлом часто испытывали стрессы, увеличили производство смолы (Ruel et al., 1998; Lombardero et al., 2000; Мартин и др., 2002; Knebel et al., 2008) и другие полимерные каналы (например, Fahn and Zamski, 1970; Nagy et al., 2000). Таким образом, они также могли иметь повышенное давление смолы. Они также могут производить больше определенных терпенов, таких как α-пинен, β-пинен, камфен, Δ 3 -карен и β-фелландрен (Marpeau et al., 1989; Rocchini et al., 2000; Zeneli et al. ., 2006) и, таким образом, поддерживают более высокие выбросы побегов и стеблей (Heijari et al., 2011). Тип и сила стрессовых факторов, в дополнение к базовым различиям между деревьями, вероятно, вносят свой вклад в наблюдаемые колебания от дерева к дереву как в динамике смолы, так и в выбросах монотерпена, которые мы также наблюдали.

Спектры монотерпена в образцах смолы и выбросы побегов примерно соответствовали друг другу на уровне популяции, хотя изменение спектра монотерпена от дерева к дереву было меньше в смоле, чем в выбросах побегов. Например, большие различия в содержании α-пинена и Δ 3 -карена в выбросах побегов, о чем также ранее сообщали Bäck et al. (2012), не были ясны в образцах смолы. Этих различий между смолой стебля и выбросами побегов можно ожидать, потому что состав смолы может незначительно отличаться между побегами и стволами даже в пределах одного дерева (Hanover, 1992; Thoss and Byers, 2006), и разные соединения имеют разные скорости диффузии от пула смолы к окружающий воздух (Tingey et al., 1991; Widhalm et al., 2015), что искажает структуру выбросов по отношению к бассейну. Кроме того, побеги выделяют определенные монотерпены непосредственно в результате синтеза de novo , что в некоторой степени отделяет выбросы от состава пула (Ghirardo et al., 2010; Harley et al., 2014). Чтобы более точно исследовать локальные взаимосвязи между составом смолы и эмиссией побегов, образцы смолы могут быть взяты из побегов.

Выводы

Мы предполагаем, что во влажных бореальных условиях, когда дефицит почвенной воды и давления пара не являются ограничивающими факторами, температура контролирует суточную динамику давления смолы из-за теплового расширения и увеличения объема пузырьков газа, вызванного пониженной растворимостью газа.Тем не менее, а не температура, ежедневные тенденции давления смол связаны с влиянием водного потенциала почвы. Чтобы лучше понять, почему влияние влажности на суточную динамику давления смолы невидимо во влажных условиях, следует провести эксперименты с манипуляциями с влажностью. Кроме того, мы обнаружили, что состав монотерпена смолы в стебле примерно соответствует выбросам от побегов, а давление и состав смолы могут помочь понять изменение выбросов монотерпена побегов от дерева к дереву.

Доступность данных

Наборы данных, проанализированные для этого исследования, доступны в дополнительных материалах (данные из расчетов COSMOtherm) и по запросу от соответствующего автора.

Авторские взносы

КР: концепция и дизайн, сбор и компоновка данных, анализ и интерпретация данных, написание статьи, окончательное утверждение статьи. TH: концепция и дизайн, анализ и интерпретация данных, критический пересмотр статьи на предмет важного интеллектуального содержания, окончательное утверждение статьи.LB: концепция и дизайн, сбор и сборка данных, анализ и интерпретация данных, критический пересмотр статьи на предмет важного интеллектуального содержания, окончательное утверждение статьи. NH: анализ и интерпретация данных, критический пересмотр статьи на предмет важного интеллектуального содержания, окончательное утверждение статьи. ТЗ: концепция и дизайн, получение финансирования, критическая доработка статьи на предмет важного интеллектуального содержания, окончательное утверждение статьи. JB: концепция и дизайн, получение финансирования, критическая доработка статьи на предмет важного интеллектуального содержания, окончательное утверждение статьи.

Финансирование

Это исследование финансировалось Академией Финляндии (грант 307331 Центра передового опыта; также гранты 1266388 и 1303676) и Исследовательским фондом Хельсинкского университета. NH благодарит Европейский исследовательский совет (грант № 692891-DAMOCLES) за финансирование.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Авторы выражают благодарность сотрудникам станции SMEAR II за их работу по поддержанию и развитию измерений. Мы также хотим поблагодарить Мари Мяки и Хайди Хеллен за их важные советы и помощь в измерениях на газовом хроматографе. Мы благодарим CSC IT Center for Science за потраченное время.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389 / ffgc.2019.00023 / full # дополнительный материал

Список литературы

Aaltonen, H., Pumpanen, J., Pihlatie, M., Hakola, H., Hellén, H., Kulmala, L., et al. (2011). Пик выбросов биогенных летучих органических соединений из подстилки бореальных сосновых лесов приходится на начало лета и осень. Agric. для. Meteorol . 151, 682–691. DOI: 10.1016 / j.agrformet.2010.12.010.

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бэк, Дж., Аалто, Дж., Хенрикссон, М., Хакола, Х., Хе, К., и Бой, М.(2012). Химическое разнообразие древостоя сосны обыкновенной и последствия для концентраций терпенов в воздухе. Биогеонауки 9, 689–702. DOI: 10.5194 / bg-9-689-2012.

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бурдо Ф. и Шопмайер С. (1958). «Давление экссудации олеорезина у сосновой сосны: его измерение, наследуемость и связь с выходом олеорезина», в The Physiology of Forest Trees , ed K. V. Thinnmann (New York, NY: Ronald Press Co.), 313–319.

Google Scholar

COSMOtherm (2008 г.)., выпуск 18.0.2, COSMOlogic. КГ. Версия C3.0. GmbH & Co . Доступно в Интернете по адресу: http://www.cosmologic.de

Эклунд, Л. (1990). Эндогенные уровни кислорода, углекислого газа и этилена в стволах ели европейской в ​​течение одного вегетационного периода. Деревья 4, 150–154. DOI: 10.1007 / BF00225779

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эллер А.С.Д., Харли П. и Монсон Р.К. (2013). Возможный вклад подвергшейся воздействию смолы в выбросы монотерпенов в экосистему. Атмос. Окружающая среда . 77, 440–444. DOI: 10.1016 / j.atmosenv.2013.05.028

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Этцольд, С., Цвайфель, Р., Рюр, Н. К., Эугстер, В., и Бухманн, Н. (2013). Долгосрочные измерения концентрации CO2 в стволе ели европейской в ​​зависимости от биотических и абиотических факторов. Новый Фитол . 197, 1173–1184. DOI: 10.1111 / nph.12115

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фан, А., Замски, Э.(1970). Влияние давления, ветра, раневых и ростовых веществ на скорость образования смоляных протоков в древесине Pinus halepensis. Израиль Дж. Бот . 1970, 429–446.

Google Scholar

Флорес Р. М., Доски П. В. (2015). Оценка выбросов терпенов и терпеноидов из состава олеорезина хвойных пород. Атмос. Окружающая среда . 113, 32–40. DOI: 10.1016 / j.atmosenv.2015.04.062

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гирардо, А., Кох, К., Тайпале, Р., Циммер, И., и Шницлер, Ж.-, Ринне, Дж. (2010). Определение de novo и пула выбросов терпенов от четырех распространенных бореальных / альпийских деревьев с помощью мечения 13CO2 и анализа PTR-MS. Plant Cell Environ. 33, 781–92. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2009.02104.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хаапанала, С., Хакола, Х., Хеллен, Х., Вестениус, М., Левула, Дж., И Ринне, Дж. (2012). Является ли управление лесным хозяйством значительным источником монотерпенов в северную атмосферу? Биогеонауки 9, 1291–300.DOI: 10.5194 / bg-9-1291-2012

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ганновер, Дж. У. (1992). Применение терпенового анализа в лесной генетике. Нью-Форест 6, 159–178. DOI: 10.1007 / BF00120643

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хари П. и Кулмала М. (2005). Станция измерения взаимосвязей между экосистемой и атмосферой (SMEAR II). Boreal. Окружающая среда . Рез. . 10, 315–322. DOI: 10.1007 / 978-94-007-5603-8_9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харлей, П., Эллер А., Гюнтер А. и Монсон Р. К. (2014). Наблюдения и модели выбросов летучих терпеноидных соединений из хвои сосны пондерозы, произрастающей in situ: контроль светом, температурой и устьичной проводимостью. Oecologia 176, 35–55. DOI: 10.1007 / s00442-014-3008-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хейджари Дж., Бланде Дж. Д. и Холопайнен Дж. К. (2011). Кормление крупного соснового долгоносика стволом сосны обыкновенной вызывает локализованное выделение корой и системное выделение летучих органических соединений из побегов. Environ. Exp. Бот . 71, 390–398. DOI: 10.1016 / j.envexpbot.2011.02.008

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Helseth, F. A., and Brown, C. L. (1970). Система для непрерывного контроля давления экссудации олеорезина в сосне. Forest Sci. Сентябрь г. 346–349.

Google Scholar

Ходжес, Дж. Д., и Лорио, П. Л. (1968). Измерение давления экссудации олеорезина у сосны дольчатой. Для. Sci . 14:75.

Google Scholar

Ходжес, Дж.Д. и Лорио П. Л. (1975). Влагоустойчивый стресс и состав олеорезина ксилемы у сосны лоблоловой Pinus taeda, восприимчивость к атаке Dendroctonus frontalis. Для . Sci . 21, 283–290.

Google Scholar

Ховелстад, Х., Лейрсет, И., Ойас, К., и Фиксдал, А. (2006). Скрининговый анализ пиносилвин-стильбенов, смоляных кислот и лигнанов в норвежских хвойных деревьях. Молекулы 11, 103–114. DOI: 10.3390 / 11010103

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ильвесниеми, H., Пумпанен, Дж., Дуурсма, Р., Хари, П., Керонен, П., Колари, П. и др. (2010). Водный баланс бореальной сосны обыкновенной. Бореальная среда . Рез. . 15, 375–396.

Google Scholar

Кивимяэнпяя М., Магсарджав Н., Гимире Р., Маркканен Дж., Хейяри Дж., Вуоринен М. и др. (2012). Влияние происхождения деревьев на биогенные выбросы ЛОС пней сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Атмос. Окружающая среда . 60, 477–485. DOI: 10.1016 / j.atmosenv.2012.07.018.

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кламт, А., Йонас, В., Бюргер, Т., и Лоренц, Дж. К. (1998). Доработка и параметризация КОСМО-РС. J. Phys. Chem. А . 102, 5074–5085.

Google Scholar

Кнебель Л., Робисон Д. Дж., Вентворт Т. Р. и Клепциг К. Д. (2008). Реакция потока смолы на оплодотворение, ранение и заражение грибами у сосны лоблольной (Pinus taeda) в Северной Каролине. Tree Physiol . 28, 847–853.DOI: 10.1093 / treephys / 28.6.847

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Латта Р. Г., Линхарт Ю. Б., Лундквист Л. и Снайдер М. А. (2000). Паттерны вариации монотерпена на отдельных деревьях сосны пондерозы. J. Chem. Экол . 26, 1341–57. DOI: 10.1023 / A: 1005471322069

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Латта, Р. Г., Линхарт, Ю. Б., Снайдер, М. А., и Лундквист, Л. (2003). Паттерны изменчивости и корреляции монотерпенового состава олеорезина ксилемы в популяциях сосны пондероза. Biochem. Syst. Экол . 31, 451–65. DOI: 10.1016 / S0305-1978 (02) 00176-X

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Литвак М. Э. и Монсон Р. К. (1998). Закономерности индуцированной и конститутивной продукции монотерпена в хвое хвойных растений в отношении травоядных насекомых. Oecologia 114, 531–540. DOI: 10.1007 / s004420050477

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ломбардеро, М. Дж., Эйрес, М. П., Лорио, П. Л. Дж., И Руэль, Дж.Дж. (2000). Воздействие окружающей среды на конститутивную и индуцибельную защиту смолы Pinus taeda . Ecol. Lett . 3, 329–339. DOI: 10.1046 / j.1461-0248.2000.00163.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лорио П. Л. и Ходжес Дж. Д. (1968). Давление экссудации олеорезина и относительное содержание воды во внутренней коре как индикаторы влажности сосны Лоблолли. Для . Sci . 14, 392–398.

Google Scholar

Мяки, М., Хейнонсало, Дж., Хеллен, Х., и Бек, Дж. (2017). Вклад подлесной растительности и почвенных процессов в изопреноидный обмен бореальных лесов. Биогеонауки 14, 1055–1073. DOI: 10.5194 / bg-14-1055-2017

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Марпо А., Уолтер Дж., Лоне Дж., Харон Дж., Барадат П. и Глейзес М. (1989). Влияние ран на содержание терпенов в ветках сосны приморской (Pinus pinaster Ait.) — II. Изменения в составе летучих терпеновых углеводородов. Деревья 3, 220–226. DOI: 10.1007 / BF00225355

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мартин Д., Толл Д., Гершензон Дж. И Больманн Дж. (2002). Метилжасмонат индуцирует травматические протоки смолы, биосинтез терпеноидной смолы и накопление терпеноидов в развивающейся ксилеме стеблей европейской ели. Физиология растений . 129, 1003–1018. DOI: 10.1104 / pp.011001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маккей, С.А.Б., Хантер, У. Л., Годар, К., Ван, С. X., Мартин, Д. М., Больманн, Дж., И Плант, А. Л. (2003). Атака и ранение насекомых вызывают развитие травматических смоляных протоков и экспрессию генов (-) — пинен-синтазы у ели ситкинской . Физиология растений . 133, 368–378. DOI: 10.1104 / стр.103.022723

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Муона О., Хилтунен Р., Морен Э. и Шон Д. В. (1986). Анализ изменчивости монотерпенов в естественных насаждениях и порослях Pinus sylvestris в Финляндии. Silva Fennica 20, 1-2. DOI: 10.14214 / sf.a15435

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Надь, Н. Э., Франчески, В. Р., Сольхейм, Х., Креклинг, Т., и Кристиансен, Э. (2000). Вызванное раной развитие травматических смоляных протоков в стеблях ели европейской (Pinaceae): анатомические и цитохимические особенности. Am. J . Бот . 87, 302–313. DOI: 10.2307 / 2656626

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нехер, Х. В. (1993). Эффекты давления внутри сосен Монтерей. Деревья Struct. Funct. 8, 9-Конструкция.

Google Scholar

Нерг А., Кайнулайнен П., Вуоринен М., Хансо М., Холопайнен Дж. К. и Куркела Т. (1994). Сезонная и географическая изменчивость терпенов, смоляных кислот и общих фенолов в сеянцах сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.), выращенных в питомниках, Новинка . Фитол . 128, 703–713.

Google Scholar

Нобель П. (2005). Физико-химическая и экологическая физиология растений , 3-е изд.Кембридж, США: Academic Press.

Google Scholar

Паломарт, Дж., Ферро, В., Торресилья, Дж., И Родригес, Ф. (2007). Прогнозы плотности и молярного объема с использованием COSMO-RS для ионных жидкостей. Подход к сольвентному дизайну. Ind. Chem . Рез. . 46, 6041–6048. DOI: 10.1021 / ie070445x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пиринен, П., Симола, Х., Аалто, Дж., Каукоранта, Дж., Карлссон, П., и Руухела, Р. (2012). Климатологическая статистика Финляндии 1981–2010 гг. .Отчеты Финского метеорологического института за 2012 г .: 1

Rissanen, K., Höltt, ä, T., Vanhatalo, A., Aalto, J., Nikinmaa, E., Rita, H., et al. (2016). Суточные закономерности давления олеорезина ствола сосны обыкновенной в бореальном лесу. Plant Cell Environ. 39, 527–538. DOI: 10.1111 / pce.12637

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Роккини, Л. А., Линдгрен, Б. С., и Беннет, Р. Г. (2000). Влияние текучести смолы и состава монотерпена на восприимчивость сосны ложной к атаке дугласово-пихтовой моль, Synanthedon novaroensis (Lep., Sesiidae). J. Appl. Энтомол . 124, 87–92. DOI: 10.1046 / j.1439-0418.2000.00449.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Руэль, Дж. Дж., Эйрес, М. П. и Лорио, П. Л. младший (1998). Сосна лоблолли реагирует на механическое повреждение повышенным потоком смолы. Кан. J. Forest. Res . 28, 596–602. DOI: 10.1139 / x98-030

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рассел К. Э. и Берриман А. А. (1976). Устойчивость хозяев к еловому жуку-гравюру.1. Монотерпеновый состав Abies grandis смоляных пузырей и инфицированных грибком ран. Кан. Дж. Бот . 54, 14–18. DOI: 10.1139 / b76-003

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сантамур, Ф. С. (1965). Кристаллизация смол белой сосны, вызванная насекомыми I. Сосновый долгоносик. Записка об исследованиях NE-38 . Аппер Дарби, Пенсильвания: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Северо-восточная лесная экспериментальная станция. 1-8 NE-38.

Google Scholar

Шопмайер, К.С., Мерген Ф. и Эванс Т. К. (1954). Применимость закона Пуазейля к экссудации олеорезина из ран на сосне. Завод. Физиол . 29, 82–87.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Смит, Р. Х. (2000). Ксилемные монотерпены сосны: распространение, вариация, генетика, функции. Общий технический отчет PSWGTR- 177 . Олбани, Калифорния: Тихоокеанская юго-западная исследовательская станция, Лесная служба.

Google Scholar

Тосс В. и Байерс Дж.А. (2006). Монотерпеновое химическое разнообразие сосны пондерозы в отношении колонизации травоядными животными и короедами. Химиоэкология 16, 51–58. DOI: 10.1007 / s00049-005-0331-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тинги Д. Т., Тернер Д. П. и Вебер Дж. А. (1991). «Факторы, контролирующие выбросы монотерпенов и других летучих органических соединений», в книге Trace Gas Emissions by Plant , ред. Т. Д. Шарки, Э. А. Холланд и Х. А. Муни (Сан-Диего, Калифорния: Academic Press, Inc.), 93–119

Google Scholar

Туртола С., Маннинен А., Рикала Р. и Кайнулайнен П. (2003). Стресс засухи изменяет концентрацию древесных терпеноидов в сеянцах сосны обыкновенной и ели норвежской. J. Chem. Экол . 29, 1981–1995. DOI: 10.1023 / A: 1025674116183

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вите, Дж. (1961). Влияние водоснабжения на давление экссудации олеорезина и устойчивость к нападению короеда у Pinus ponderosa.Вклады Института Бойса и Томпсона 21: 31-31-66.

Google Scholar

Вите Дж. И Вуд Д. (1961). Исследование применимости измерения давления экссудации олеорезина для определения восприимчивости вторичной сосны пондероза к заражению короедом. Материалы Института Бойса и Томпсона 21, 67-67-78.

Видхалм, Дж. Р., Джайни, Р., Морган, Дж. А., и Дударева, Н. (2015). Переосмысление того, как летучие вещества выделяются из растительных клеток. Тенденции Завод Sci . 20, 545–550. DOI: 10.1016 / j.tplants.2015.06.009

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Зенели Г., Крокене П., Кристиансен Э., Креклинг Т. и Гершензон Дж. (2006). Обработка метилжасмонатом зрелых деревьев европейской ели (Picea abies) увеличивает накопление компонентов терпеноидной смолы и защищает от заражения Ceratocystis polonica, грибком, связанным с короедом. Tree Physiol . 26, 977–988.DOI: 10.1093 / treephys / 26.8.977

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бактериальная микробиота защищает инвазивного короеда от защитного соединения сосны | Микробиом

Сбор образцов

Мы собрали ткани галереи RTB с естественно зараженных деревьев P. tabuliformis на лесной станции Тунланчуань (37 ° 48 ′ с.ш., 111 ° 44 ′ в.д., средняя высота 1400 м; P. tabuliformis 3278 га ) в провинции Шаньси. Образцы галереи (ок.0,5 г сырой массы) сначала гомогенизировали на мелкие кусочки стерильными пинцетом и ножницами, а затем мацерировали в 0,5 мл 10% PBS (фосфатно-солевой буфер) (Sigma) для получения сырых экстрактов, содержащих микробные клетки (микробиота галереи).

Личинки RTB второй-третьей возрастной стадии были случайно собраны из колоний жуков зараженных сосен-хозяев на лесной станции Тунланчуань. Поверхность жуков стерилизовали отбеливателем, этанолом и дистиллированной водой [10:10:80 (объем: объем)], содержали в инкубаторе с контролируемым климатом (25 ± 1 ° C, относительная влажность = 70%, темнота) и голодали. 24 ч до использования.

Биотест выживаемости жуков с галерейной микробиотой

Приготовили среду для флоэмы (порошок флоэмы 8 г; бакто-агар 2 г; дистиллированная вода 60 мл) с добавлением нарингенина (2000 мкг г -1 сухой массы среды). Концентрация нарингенина в среде сравнима с концентрацией в сосне-хозяине, индуцированной резидентами Китая грибами [25]. Нарингенин растворяли в этилацетате и смешивали с расплавленной средой для получения соответствующих процентных соотношений по сухой массе (микрограмм нарингенина на грамм сухой среды для флоэмы).Предыдущее исследование показало, что этилацетат не влиял на выживаемость RTB [25].

Образцы тканей из 35 галерей были отдельно промыты с использованием 10% буфера PBS для получения микробиоты галереи, которые были добавлены в среду флоэмы в чашках Петри диаметром 35 мм и затем хорошо перемешаны. Контрольную среду для флоэмы смешивали с 10% буфером PBS. Каждая чашка Петри содержала по одной личинке. Жуков ежедневно проверяли на смертность. Выживаемость личинок RTB рассчитывалась с помощью анализа выживаемости Каплана-Мейера, и сравнения кривых выживаемости дополнительно проверялись методом Log Rank (Mantel-Cox) с использованием GraphPad Prism 6 для статистического анализа (GraphPad Prism Software, Inc., Сан-Диего, Калифорния).

Секвенирование и анализ метагенома

Для отбора образцов микробиома галереи, связанного со всеми стадиями жизни RTB, было извлечено 120 образцов из галерей, которые недавно контактировали с живыми яйцами, молодыми личинками, старшими личинками, куколками, половозрелыми имаго и т. Д. нападение на взрослых особей от хозяина. деревьев P. tabuliformis на лесной станции Тунланчуань ( n = 20 для каждой группы). Образцы галереи ( n = 120) были объединены в пробирку на 50 мл (BD falcon) и забуферены стерильной водой MilliQ.Пробирку обрабатывали ультразвуком (50/60 Гц, 117 В, 1,0 А; Branson Ultrasonics, Danbury, CT) в течение 30 с, мацерировали пластиковым пестиком и встряхивали на средней скорости в течение 10 с для отделения микробных клеток от галереи. Жидкость в виде суспензии фильтровали через фильтр 100 мкм (BD falcon) и промывали водой не менее трех раз, затем переносили в другую пробирку на 50 мл.

Фильтрат центрифугировали при 200 × g в течение 5 мин при 4 ° C. NaCl (при конечной концентрации 0,9%) и 10% SDS (при конечной концентрации 0.063%) добавляли к супернатанту с последующей инкубацией при 4 ° C в течение 1 ч для получения автоматического преципитации. Верхнюю фазу осторожно переносили в чистую бутыль, не нарушая осадок, и фильтровали через фильтр с размером пор 70 мкм. Затем фильтрат центрифугировали при 5000 × g в течение 10 мин (4 ° C) для сбора осадка, который ресуспендировали в 400 мл воды MilliQ. Стадию осаждения повторяли. Конечный осадок суспендировали в 5 мл 50 мМ трис-HCl (pH 7,5) и фильтровали через фильтр с размером пор 40 мкм.Пять миллилитров Nycodenz (Nycomed, Осло, Норвегия; плотность около 1,3 г / мл; 60% w / v в 50 мМ Tris-HCl) осторожно добавляли к 5 мл образца (суспензии) с помощью шприца. игла достаточной длины, чтобы дотянуться до дна пробирки. Затем образец центрифугировали в откидном роторе (14000 г, в течение 40 мин при 4 ° C). Клеточный слой тщательно собирали. Эту клеточную суспензию (приблизительно 500 мкл) смешивали с равным объемом стерильной воды в 1.5-мл микропробирки, центрифугированные при 10000 об / мин в течение 1 мин при 4 ° C и используемые для экстракции ДНК с помощью набора Qiagen DNeasy Plant Maxi (Qiagen Sciences, Germantown, MD, США). Секвенирование ДНК проводили с использованием анализатора генома Illumina в Пекинском институте геномики (Шэньчжэнь, Китай).

Необработанные последовательности, полученные из библиотеки Shotgun, были отфильтрованы с помощью обрезки адаптеров, удалив считывания низкого качества и исключив заражение хозяином. Затем чистые данные были собраны ассемблером SOAP denovo [26] с параметрами -d 1 -M 3 -u -F.Были протестированы различные K-меры (49, 55, 59), и значение было выбрано на основе наибольшего N50 собранных каркасов. Контиги (непрерывные последовательности внутри каркасов) более 500 п.н. были сохранены в окончательной сборке, используемой для дальнейших анализов. Для функциональной аннотации MetaGeneMark [27, 28] использовался для прогнозирования ORF собранных контигов. Предсказанные ORF были сгруппированы с использованием CD-HIT с охватом более 90% и минимальной идентичностью 95%, и, наконец, был получен неизбыточный унигенный набор.Unigenes использовались для поиска в базе данных, включающей все последовательности генома микробов, депонированные в GenBank с помощью BLASTn, со значением e ≤ минимальным значением e × 10 для дальнейшего анализа [29]. Таксономический уровень каждого унигена определялся алгоритмом на основе наименьшего общего предка (LCA), который применялся в MEGAN [30]. Таксономическая численность оценивалась путем суммирования числа считываний от каждого таксона, которая была получена путем сопоставления всех считываний с униген-набором с использованием SOAPaligner с параметрами по умолчанию [31].Унигены транслировали в белковые последовательности с использованием генетических кодов NCBI. Мы использовали BLASTp для поиска белковых последовательностей предсказанных генов в базах данных KEGG, eggNOG и CAZy со значением e ≤ 1e −5 . Гены с аннотацией KEGG были отнесены к путям KEGG.

Характеристика биодеградирующей активности нарингенина для галерейной микробиоты

Галереи жуков на разных стадиях развития, включая молодых личинок ( n = 7), старших личинок ( n = 13), куколок ( n = 11). ), взрослых особей ( n = 10) и атакующих взрослых стадий ( n = 10) были собраны в стерильные пробирки и возвращены в лабораторию для экспериментов.Часть гомогенизированного образца галереи немедленно хранили при -80 ° C в криопробирках объемом 2 мл (Corning, США) для выделения ДНК. Другая часть была использована для оценки его активности по разложению нарингенина. Неочищенные экстракты галереи переносили в 1 мл неорганического культурального раствора, содержащего 1 мМ нарингенин, в стеклянных пробирках, закрывали пробками из силикагеля и инкубировали в течение 72 часов при 30 ° C со встряхиванием (150 об / мин). Здоровая флоэма от шести половозрелых особей P. tabuliformis была выбрана в качестве контроля и обработана так же, как и галереи.После 72 ч инкубации оставшееся количество нарингенина определяли с помощью высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) (Agilent, США), следуя ранее описанным процедурам [32]. Активность по разложению нарингенина выражали в микрограммах нарингенина, разложенного на грамм (сухой вес) тканей галереи.

Не было обнаружено значительных различий в биодеградации нарингенина между этими сгруппированными по стадиям галереями, которые все значительно отличались от здоровой флоэмы (дополнительный файл 1: Рисунок S1a, F 5, 51 = 4.319, P = 0,002). Наблюдались очевидные индивидуальные вариации в активности биодеградации нарингенина для каждой из групп галереи, от менее 2000 мкг г -1 DW до почти 20000 мкг г -1 DW (дополнительный файл 1: Рисунок S1a). Мы отобрали 19 образцов галереи по всему диапазону этой вариации и классифицировали их по уровню активности [низкий (<2000 мкг г -1 DW; 6 образцов), средний (2000-7000 мкг g — 1 DW; 6 образцов). и высокий (7000–20 000 мкг г -1 DW; 7 образцов)] (дополнительный файл 1: рисунок S1b).

Экстракция ДНК, ПЦР и пиросеквенирование

Галереи тканей из соответствующих 19 образцов, хранящихся при -80 ° C, были использованы для раздельной экстракции геномной ДНК с использованием E.Z.N.A. Набор Soil DNA Kit (Omega, Bio-Tek, Norcross, GA, USA) в соответствии с инструкциями производителя. Количество ДНК определяли с помощью флуориметра Qubit (Invitrogen, США), а целостность ДНК проверяли с помощью электрофореза в 1% ( w / v ) в агарозном геле, окрашенном бромидом этидия. Для анализа бактериального сообщества гипервариабельные домены V1 – V3 гена 16S рДНК были амплифицированы с использованием праймеров 27F (5′-AGAGTTTGATCCTGGCTCAG-3 ‘) и 533R (5′-TTACCGCGGCTGCTGGCAC-3′; [33]).Праймеры 27F и 533R были модифицированы для пиросеквенирования 454 с использованием химии титана с использованием адаптера конечной конфигурации A-MID-533R и адаптера B-27F. MID представляли собой уникальные для выборки десять баз и устанавливались в соответствии с описанными правилами [34]. Для анализа грибкового сообщества набор праймеров, адаптированный для пиросеквенирования, состоял из адаптера A-MID-ITS 1 (внутренний транскрибируемый спейсер 1; 5’-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3 ‘) и адаптера B-ITS 4 (5′-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3’ ). Для каждого образца были проведены трехкратные реакции ПЦР, которые составили 0.4 мкл ДНК-полимеразы TransStart FastPfu (TransGen, Biotech, Китай), 4 мкл 5-кратного буфера FastPfu (TransGen), 2 мкл 2,5 мМ dNTP (TransGen), 0,8 мкл 5 мкМ каждого праймера и 10 нг матрицы ДНК. Добавляли ddH 2 O для достижения 20 мкл реакции.

Матричная ДНК из каждого образца использовалась как для бактериальных, так и для грибковых амплификаций. Для бактерий инкубация ПЦР включала начальную стадию денатурации при 95 ° C в течение 2 минут, за которой следовали 27 циклов денатурации при 95 ° C в течение 30 секунд, отжиг при 55 ° C в течение 30 секунд и удлинение при 72 ° C в течение 30 секунд и завершается этапом 5-минутного удлинения при 72 ° C для обеспечения полной амплификации целевой области.Для грибов параметры цикла составляли 1 цикл 95 ° C в течение 2 минут, 35 циклов 95 ° C в течение 30 секунд, 55 ° C в течение 30 секунд и 72 ° C в течение 35 секунд с последующим окончательным удлинением при 72 ° C в течение 5 мин. Отрицательные контроли (пустой образец и отсутствие шаблона) были включены во все этапы процесса для проверки на загрязнение. После объединения ампликонов из трех реакций продукты ПЦР были подтверждены с помощью электрофореза в 2% агарозном геле и очищены с помощью набора для экстракции ДНК из геля AxyPrep (Axygen Bioscience, Калифорния, США) в соответствии с инструкциями производителя.Количество чистых продуктов ПЦР определяли с использованием набора QuantiFluor dsDNA System (Promega) с флуорометром QuantiFluor-ST. Пиросеквенирование ампликонов с использованием химии Titanium Lib-L проводили на аппарате 454 Genome Sequencer FLX (Roche), установленном в BGI (Шэньчжэнь, Китай).

Обработка последовательностей

Данные исходной последовательности были обработаны, оценены на качество, назначены образцам и проанализированы с использованием программного пакета QIIME v.1.3.1 [35]. Только те чтения, которые прошли проверку скользящего окна (50 п.н.) (среднее значение Phred> 20) с длиной более 200 п.о., и никаких неоднозначных символов не были включены в анализ.Квалифицированные последовательности были сгруппированы в операционные таксономические единицы (OTU) с 97% сходством последовательностей с использованием конвейера UPARSE программы USEARCH [36, 37], уровня сходства, используемого как для бактерий, так и для грибов [38, 39]. Химеры были проверены с помощью программы UCHIME [40] и удалены в процессе кластеризации. Наиболее распространенная последовательность из каждой OTU была выбрана в качестве репрезентативной последовательности для этой OTU в кластере. Таблица численности OTU была построена путем сопоставления последовательностей всех образцов с репрезентативными OTU (-usearch_global-strand plus-id 0.97) и применив сценарий uc2otutab.py . Репрезентативные OTU были распределены таксономически с использованием классификатора RDP v.2.2 [41] с базой данных генов рРНК SILVA 16S (v.115) [42] для бактерий и с базой данных генов UNITE ITS (v.5.0) [43] для грибов. . Таксономические присвоения с порогом достоверности <70% были помечены как неклассифицированные.

Анализ данных пиросеквенирования

Кривые разрежения, полученные с помощью сценария рабочего процесса alpha_rarefaction.py в QIIME, были использованы для проверки того, адекватно ли усилия по секвенированию отражают бактериальное и грибковое разнообразие в каждом образце.Количество OTU, индекс разнообразия Шеннона (H ‘), индекс разнообразия Симпсона (1-D) и индекс равномерности Бузаса и Гибсона (e H’ / S) каждого образца рассчитывали с помощью программного обеспечения PAST [44] и сравнивали. по категориям (низкая / средняя / высокая) активности биодеградации нарингенина. Относительная численность различных типов и родов в каждой выборке была рассчитана и сравнена между категориями активности с использованием одностороннего дисперсионного анализа (когда данные были нормально распределены) или теста Краскела-Уоллиса (когда данные не были нормально распределены).

Матрица расстояний Жаккара для выборок данных OTU «присутствие-отсутствие» была визуализирована с использованием графиков NMDS (неметрическое многомерное масштабирование). Различия в составе между категориями активности были протестированы с использованием ANOSIM (анализ сходства; [45]) с 10 000 перестановок. Для дальнейшего изучения корреляции состава сообщества с активностью по разложению нарингенина, были проведены тесты Мантела с использованием расстояний Жаккара, рассчитанных для данных сообщества, и расстояний Евклида для данных активности (непрерывные данные) между образцами.Значимость статистики Мантеля r была дана после 1000 перестановок. NMDS и ANOSIM были реализованы в PAST, а тесты Mantel были запущены в программном обеспечении R с пакетом Vegan [46] на основе данных присутствия-отсутствия OTU в сообществах.

Репрезентативные последовательности OTU использовались для построения деревьев объединения соседей. Филогенетическое дерево вместе с данными обилия последовательностей образцов использовалось для взвешенного PCoA Unifrac (анализа главных координат), который учитывает как относительную численность, так и разную длину ветвей в дереве, через онлайн-программу Fast Unifrac [47].Тесты PERMANOVA на основе взвешенного расстояния UniFrac проводились в программе R с пакетом GUniFrac [48]. Данные PCo1 с графиков PCoA были проверены на корреляцию с данными активности. Расстояния Unifrac были измерены между всеми парами образцов. Связь между составом сообщества и активностью (функцией) по разложению нарингенина была дополнительно определена с помощью PLS (частичная проекция методом наименьших квадратов латентных структур) с автоматическим масштабированием в SIMCA-P v.11.5 (Umetrics, Швеция; [49]). Переменные X были всеми OTU с относительной численностью, а переменная Y (переменная ответа) была активностью деградации нарингенина.Переменные, которым было предложено преобразовать, были преобразованы логарифмически перед анализом.

Чтобы определить, какие OTU были связаны с конкретными группами активности, мы использовали анализ INDVAL (значение индикатора) [50] в R с пакетом Labdsv . Хорошими индикаторами (OTU) были те, которые имели значимое значение P ( P <0,05) и IV (значение индикатора)> 0,3 [50]. Отобранные OTU с сильными значениями индикаторов использовались в качестве ключевых переменных для проверки их прогностической способности и пригодности для активности по разложению нарингенина с помощью модели PLS в SIMCA-P.OTU (или переменные), примененные к вышеупомянутому анализу, были данными об относительной численности.

Противогрибковые и антибактериальные биоанализы

Галереи мацерировали в 500 мкл 10% буфера PBS и слегка встряхивали для получения сырых экстрактов, содержащих микробиоту. В противогрибковом биоанализе неочищенные экстракты (100 мкл, отобранные из каждого образца галереи) получали одну из трех обработок: 100 мкл (1) 10% PBS (в качестве контроля), (2) нистатина и циклогексимида (NC), (3) стрептомицин, пенициллин, нистатин и циклогексимид (SPNC).Было использовано двадцать восемь RTB-галерей. В антибактериальном биоанализе неочищенный экстракт (100 мкл пипеткой) из образцов галереи подвергали одной из четырех обработок: 100 мкл (1) 10% PBS (в качестве контроля), (2) пенициллин (P), (3) стрептомицин. (S) и (4) стрептомицин и пенициллин (SP). Было использовано семнадцать RTB-галерей. Конечная концентрация антибиотиков составила 5 мг / мл. Продолжительность лечения составила 12 ч при 4 ° C. Затем неочищенные экстракты переносили в 1 мл 1 мМ растворов нарингенина, инкубировали в течение 72 часов, а затем оставшиеся количества нарингенина определяли с помощью ВЭЖХ [25].Было проверено влияние противогрибковых или антибактериальных препаратов на численность бактерий и грибков. После обработки разбавленные неочищенные экстракты наносили на LB и PDA (картофельный агар с декстрозой). Отдельные колонии для каждого возможного вида микробов (первоначально идентифицированных по морфологии колонии) регистрировали, отбирали, а затем трижды наносили штрихами. Чистые штаммы идентифицировали с использованием ранее описанных методов [25]. Для этих рандомизированных блочных планов был проведен однофакторный дисперсионный анализ с выборкой галереи и обработкой в ​​качестве двух основных эффектов, за которым следовал тест S-N-K (Стьюдента-Ньюмана-Кеуля) для множественных сравнений.

Эффекты противогрибковой и антибактериальной обработки на деградацию нарингенина сравнивали с использованием как жидких, так и твердых сред. Неочищенный экстракт (100 мкл пипеткой) из образцов галереи подвергали одной из двух обработок: 100 мкл (1) нистатина и циклогексимида (NC) и (2) стрептомицина и пенициллина (SP). Жидкие условия представляли собой 1 мл 1 мМ растворов нарингенина, как описано выше. Твердые условия представляли собой 50 мкл 1 мМ растворов нарингенина, высушенных на поверхности среды PDA с нанесенными на нее неочищенными экстрактами.Было использовано шесть RTB-галерей. Параметрический тест парных образцов T использовали для сравнения количества оставшегося нарингенина после воздействия сырых экстрактов между двумя обработками.

Биотестирование выживаемости жуков с использованием

Novosphingobium sp.

Приготовили среду для флоэмы с добавлением нарингенина (2000 мкг г — 1 сухой массы среды). Новосфингобиум sp. является сильной бактерией, разлагающей нарингенин, которая была выделена из галерей RTB [25].Здесь эту бактерию культивировали в LB, и клетки промывали 10% -ным буфером PBS перед добавлением во флоэмную среду в чашках Петри диаметром 35 мм. Контрольные среды для флоэмы смешивали с 10% буфером PBS. Каждая чашка Петри содержала по одной личинке. Для каждой обработки применяли двадцать личинок RTB, и жуков ежедневно проверяли на смертность. Сравнения между кривыми выживаемости проверяли методом логарифмических рангов (Mantel-Cox), как описано ранее.

прореживание и сжигание повышают устойчивость к нашествию короеда и способствуют устойчивости лесов на JSTOR

Абстрактный

Частота пожаров в низинных хвойных лесах на западе Северной Америки значительно снизилась с конца 1800-х годов.Во многих районах это привело к увеличению плотности деревьев и увеличению доли теневыносливых видов, снижению доступности ресурсов и повышению восприимчивости лесов к лесным насекомым-вредителям и сильным лесным пожарам. В ответ на это лечение часто проводят с целью повышения устойчивости экосистемы за счет повышения устойчивости к нарушениям. Мы воспользовались существующим повторным исследованием воздействия пожаров и густоты насаждений в лесу сосны пондероза (Pinus ponderosa) — пихта дугласова (Pseudotsuga menziesii) в западной Монтане, США, в которой обитал естественный сосновый горный жук (MPB; Dendroctonus ponderosae) вспышка через 5 лет после применения топливных обработок.Мы исследовали, влияет ли воздействие обработки на защиту на уровне деревьев и структуру насаждений на устойчивость к MPB. Смертность от MPB была самой высокой при более плотных, необработанных контрольных обработках и обработках только от ожогов: примерно 50% и 39%, соответственно, сосны пондерозы, погибшей во время вспышки, по сравнению с почти отсутствием смертности при обработках только тонкими и жидкими ожогами. . Обработка прореживанием, с огнем или без него, резко увеличила рост деревьев и смоляные каналы по сравнению с контрольными обработками и обработками только для ожогов.Предписанное горение не увеличило количество каналов для смолы, но вызвало изменения в химическом составе смолы, которые могли повлиять на коммуникацию MPB и снизить успешность атаки. В то время как сосна пондероза оставалась доминирующей в обработках тонким и тонким ожогом после вспышки, высокая смертность сосны в контрольной и только ожоговой обработке привела к смещению доминирования видов в сторону пихты Дугласа. Высокий компонент пихты Дугласа в контрольных и только ожоговых обработках из-за исключения пожаров 20-го века в сочетании с высокой смертностью сосны от MPB, вероятно, снизил устойчивость этого леса до невозможности вернуться к системе с преобладанием сосны ponderosa в лесном массиве. отсутствие дальнейшей огневой или механической обработки.Наши результаты показывают, что обработки, предназначенные для повышения устойчивости к сильному пожару в лесах с преобладанием сосны пондероза в Северных Скалистых горах, также могут повысить устойчивость к MPB даже во время вспышки. Это исследование предполагает, что топливные и восстановительные обработки в лесах сосны пондероза, зависящих от пожаров, которые снижают густоту деревьев, повышают устойчивость экосистемы в краткосрочной перспективе, в то время как возобновление огня важно для долгосрочной устойчивости.

Информация о журнале

Ecological Applications в целом занимается приложениями экологической науки к проблемам окружающей среды.Он публикует статьи, в которых разрабатываются научные принципы для поддержки принятия экологических решений, а также статьи, в которых обсуждается применение экологических концепций к экологическим проблемам, политике и управлению. В статьях могут содержаться сведения об экспериментальных тестах, реальных приложениях, научных методах поддержки принятия решений, экономическом анализе, социальных последствиях экологических проблем или других соответствующих темах. Приветствуются статьи о статистических или экспериментальных методах, поддерживающие исследования и приложения.Статьи, представленные в Экологические приложения, должны быть доступны как для ученых, так и для практиков.

Информация об издателе

Wiley — глобальный поставщик контента и решений для рабочих процессов с поддержкой контента в областях научных, технических, медицинских и научных исследований; профессиональное развитие; и образование. Наши основные направления деятельности производят научные, технические, медицинские и научные журналы, справочники, книги, услуги баз данных и рекламу; профессиональные книги, продукты по подписке, услуги по сертификации и обучению и онлайн-приложения; образовательный контент и услуги, включая интегрированные онлайн-ресурсы для преподавания и обучения для студентов и аспирантов, а также для учащихся на протяжении всей жизни.Основанная в 1807 году компания John Wiley & Sons, Inc. уже более 200 лет является ценным источником информации и понимания, помогая людям во всем мире удовлетворять их потребности и реализовывать их чаяния. Wiley опубликовал работы более 450 лауреатов Нобелевской премии во всех категориях: литература, экономика, физиология и медицина, физика, химия и мир.

Wiley поддерживает партнерские отношения со многими ведущими мировыми сообществами и ежегодно издает более 1500 рецензируемых журналов и более 1500 новых книг в печатном виде и в Интернете, а также базы данных, основные справочные материалы и лабораторные протоколы по предметам STMS.Благодаря растущему предложению открытого доступа, Wiley стремится к максимально широкому распространению и доступу к публикуемому контенту, а также поддерживает все устойчивые модели доступа. Наша онлайн-платформа, Wiley Online Library (wileyonlinelibrary.com), является одной из самых обширных в мире междисциплинарных коллекций онлайн-ресурсов, охватывающих жизнь, здоровье, социальные и физические науки и гуманитарные науки.

Leave a reply

Ваш адрес email не будет опубликован.